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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

SIXIÈME SÉRIE 



BOTArVlQlJE 



BoURLOTON — Imprimeries réunies, A. ruo Mij;nfiii, -, l'aris 



ANNALES 

DES 



SCIENCES NATURELLES 



SIXIEME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMPRENANT 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 



PUBLIÉ us SOUS LA UIHECTION Ut 

I. PH. VAN TIEGHEM 



TOME XIX 



PARIS 

G. MASSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE l'aCADÉMIE DE MÉDECINE 
Boulevard Saint-Uci-inain et i-uc de l'épcion 

En face de l'Ecole de médecine 

4884 



KEGHERGHES 

SUR 

L'ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS 

ET DE L'ALBUMEN 

Par M. S. GODI'RIIV, 

Chargé de cours à l'École supérieure de pharmacie de Nancy. 



INTRODUCTION. 

L'objet de ce mémoire, qui m'a été inspiré par M. Van Tie- 
ghera, est la morphologie comparée des cotylédons, depuis le 
moment où ils apparaissent à l'extrémité du corps embryon- 
naire, sous forme de protubérances visibles à l'œil nu ou à la 
loupe, jusqu'à celui où cesse leur existence. 

L'histoire du cotylédon sera divisée naurellement en trois 
parties : 1° développement jusqu'à la maturité; 2° état de ma- 
turité ou de vie latente ; 3" développement depuis la mise en 
germination jusqu'à la chute du cotylédon. 

Dans une étude anatomique, la fin de la germination, qui, 
d'après tous les auteurs, arrive au moment où les substances 
mises en réserve sont épuisées, où l'embryon vit du produit 
de son activité assimilatrice, ne devait pas m'arrêter, et je 
devais continuer mes recherches jusqu'au terme de l'existence 
du cotylédon, lorsqu' aucun changement ne se manifeste plus 
en lui, et où, flétri, il se détache de la jeune plante. 

Je néglige l'observation des premiers âges de l'embryon, des 
premières divisions cellulaires qui ont lieu dans le sac embryon- 
naire pour le former, parce que ce sujet a déjà été suffisam- 
ment étudié (1). Je ne m'arrête non plus à la forme extérieure 

(1) Voy. Tulasne, Études d'embryogénie végétale {Ann. des se. nat., 3" sé- 
rie, XII, 1849, et 4"' série, XV, 1855). — Holïmeister, Neucrc Beobachlungcn 
ûbcr Embryobildung der Phanerogamen {Jahrbucher fur iviss. Bot., 1, 1858) ; 



6 j. GODFiir^. 

du cotylédon qu'antaiit, que cette connaissance est. nécessaire 
à rintelligcnce de la structure interne, dont je m'occupe exclu- 
sivement. Je devrai traiter à la fois du développement des 
tissus et du développement du contenu des cellules. Tou- 
tefois je fais une réserve au su jet de la matière grasse. Celle-ci 
ne présente, en effet, à l'étude histologique que des phéno- 
mènes peu intéressants et peu variés. C'est au point de vue 
chimique qu'il faudrait observer la formation et la disparition 
de cette substance. Mais comme elle constitue souvent une 
partie importante des réserves accumulées dans la graine, je 
la signalerai dans tous les cotylédons où elle existe en assez 
grande quantité pour pouvoir contribuer à la nutrition de 
l'embryon. 

Enfin, l'albumen a des relations tellement étroites avec le 
cotylédon, au moins quant à la nature des substances qui y 
sont mises en réserve, que les deux organes ne peuvent guère 
être étudiés l'un sans l'autre. J'ai donc soumis l'albumen au 
même examen que les cotylédons. 

Ces recherches ont été commencées au laboratoire de bota- 
nique de l'École supérieure des sciences d'Alger. Les objets 
d'étude étaient puisés au jardin d'essai du Hamma, dont l'ad- 
ministration, et en particulier le chef des graines, M. Char- 
donnier, a toujours mis le plus grand empressement à m'être 
utile; qu'il reçoive ici l'expression de ma reconnaissance. 
Elles ont été terminées à l'École supérieure de pharmacie de 
Nancy, où toutes les ressources nécessaires à leur exécution 
ont été mises à ma disposition. 

J'ai souvent consulté M. Le Monnier, professeur de bota- 

Ncuc Bcitràgr zar Kenntniss der Einbrijobildung {Abhandl. der Sachs, Gi'- 
sellsch. der Wiss., 1859 et 1861). — Hanstein, Die Ëntivickelimg des Keimes 
der Monocotylen und Dicotylen {Botanischc Abhandlungen, 1, 1870). — 
V\e\scher, Flora, 187i. — Westermaier, Flora, 1876. — Hegel maier, Ver- 
gleichende Untcrsuclmiigen iiber die Entwickelimg dicotyledoner Keime. 
Stuttgart, 1878. — Treub, Embryogénie de quelques Orchidées. Amsterdam, 
1878. Observations snr les Loranthacées (Ann. des se. nat.,6^ série, Xlll, 
1882). — Guignard, Recherches d'embryogénie végétale (Ann. des se. nat., 
6*^ série, XII, *1 881). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 7 

nique à la Faculté des sciences de Nancy, mon maître, qui 
m'a initié à l'étude de l'anatomie végétale; qu'il me permette 
de lui exprimer ma vive gratitude pour l'amabilité avec 
laquelle il m'a accueilli, et pour les excellents conseils qu'il 
m'a donnés toutes les fois que j'ai eu recours à sa science. 

HISTORIQUE. 

Aucune partie de la Botanique n'a peut-être été l'objet d'un 
plus grand nombre de travaux que la structure, la formation 
et la germination des embryons phanérogames. Mais aucun 
mémoire n'a encore paru, à ma connaissance, ayant pour but 
l'anatomie comparée des cotylédons et de l'albumen. La plu- 
part des auteurs qui ont décrit les graines, en effet, se sont 
placés à d'autres points de vue. Les* uns se sont limités aux 
premières divisions cellulaires qui donnent naissance à l'em- 
bryon ; d'autres n'ont décrit que la forme extérieure de l'em- 
bryon pendant toute son existence, mais plus particulièrement 
pendant la période germinative ; enfin une dernière catégorie, 
négligeant l'étude de la forme de la jeune plante et s'occupant 
uniquement de sa physiologie, ont fait porter leurs recherches 
sur les modifications chimiques qui ont lieu dans l'embryon 
aux différentes phases de sa vie, ou sur l'influence exercée par 
les difl'érentes conditions extérieures sur son développement. 
On trouve cependant dans quelques ouvrages, pour ainsi dire 
accidentellement, quelques données sur la structure interne 
des cotylédons et de l'albumen. Je dois donc citer ces mé- 
moires ; ils se rangent, d'après l'époque de leur publication, 
dans l'ordre suivant : 

M. Sachs a étudié, dans différents travaux (i), la germina- 

(1) .1. Sactis, Physiologische Untersuchungen ûber die Keimung der 
Schminkbohne (Ptiaseolus multiflorus). {Sitzungsberichte der kaiserlichen 
Akademie der Wissenschaften zu Wicn, 1859, p. 57). 

— Ueber das Auftreten der Starkc bei der Keimung ôlhaltiger Samen 
{Bot. Zeit., 1859, p. 177). 

— Zur Keimungsgeschichte der Gràser (Bot. Zeit., 1862, t. XX, p. 145). — 



8 J. f;OUFI&li\. 

tion des Phaseolus nvaltiflorus ^ Ricinus communis, Helianthm 
amims, Xanthium strumarium, Amygdalus comnimiis, Prunus 
Cerasîis, Impatiens Balsamina, Convolvulus Iricolor, Cuciirbita 
Pepo, Vicia Faba, Spinacia oleracea, Phœnix daclijlifera , Al- 
lium Cepa, et des Graminées. Le physiologiste allemand a sur- 
tout en vue de rechercher sous quelle forme les matériaux mis 
en réserve dans la graine sont transportés au lieu de leur utili- 
sation, et quelle voie ils suivent dans leurs migrations; les 
seules données que possède encore la science à cet égard sont 
tirées de ces mémoires. Ayant reconnu que dans les graines 
en germination la nature du contenu des cellules est liée 
d'une façon intime avec la forme des tissus, M. Sachs est 
amené à étudier la structure des graines sur lesquelles il expé- 
rimente, et c'est par là que ses travaux nous intéressent* 

De son côté, A. Gris, se proposant un but différent, et qui se 
rapproche de celui du présent mémoire, examine « les chan- 
gements qui s'opèrent pendant la germination dans la consti- 
tution des tissus de l'embryon et du périsperme, ainsi que 
dans les matières que ces tissus renferment ». Il observe pour 
cela, à l'état de vie latente et pendant la période germinative, 
les graines du Maïs, de la Belle-de-nuit, du Ricin, de la Bu- 
glosse, de la Gourde, du Cytise, du Haricot, du Balisier et du 
Dattier (1). 

M. Van Tieghem, dans son étude sur le cotylédon des Gra- 
minées (2), nous indique, pour cette famille et celle des Cypé- 
racées, la nervation de l'écusson. La même année, dans un 

J. Sachs, Zur Keimungsgeschichte der Dattel (Bot. Zeit., 1862, t. XX, 
p. 241). 

— Ueber die Keimung des Samens von AUium Cepa (Bot. Zeit., 1863, 
t. XXI, p. 57 et 65). 

(1) A. Gris, De V organisation du scutelle dans le Maïs, et de soti rôle pen- 
dant la germination [Bull, de la Soc. hot. de France, 1863, t. X, p. 90). 

— Sur la germination du Mirabilis loagiflora {Bull, de la Soc. bot. de 
France, 1864, l. XI, p. 120). 

— Bcclierclies anatomiques et physiologiques sur la germination (Ann. des 
se. nat., 5" série, t. Il, 1864, p. 5). 

(2) Van Tiegliem, Observations anatomiques sur le cotylédon des Grami- 
nées {Ann. des se. nat., 1872, t. XV, p. 233). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 

mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (1), il cite 
quelques cotylédons {Tagetes patula^ Helianthus aumms, Ara- 
liacées) qui possèdent des. appareils sécréteurs. 

Vient ensuite un mémoire de M. Hugo de Vries sur la ger- 
mination du Trèfle incarnat (^), où cet auteur donne l'anato- 
mie externe et l'anatomie interne de cette graine, puis les 
modifications qui ont lieu dans les différents organes au cours 
de la germination. 

MM. Haberland et Mikosch (3\ pour élucider le mode de 
naissance des grains de chlorophylle et les relations de ces 
corps avec les grains d'amidon préexistants, étudient, uni- 
quement au point de vue du contenu des cellules, la germina- 
tion : le premier, du Phaseolus mnltiflorus ; le second, outre 
cette même plante, des Pisum sativum, Pul/jgonum Fagopy- 
rum, Agrostemma Githago, Mirabilis Jalapa, Pimis sglvcstris, 
nigricans et Picea, Abies excelsa^ Thuia orienlalis, Lepidvim, 
Linum, Raphanus, Cucurbita, Helianlhus, etc. 

Enfin Faivre décrit chez une seule plante, le Tragopogon por- 
rifoliiis (4), la formation dans le cotylédon, pendant le déve- 
loppement germinatif, de vaisseaux laticifères. 

Si l'on cherche à résumer les documents qui peuvent être 
utilisés, dans la littérature actuelle, pour le sujet qui nous 
occupe, on voit que la plupart des travaux cités ci-dessus, 
conçus à un point de vue tout à fait étranger à l'anatomie 
comparée, ne peuvent lui fournir de données générales. En 
raison même des motifs variés pour lesquels les ont entrepris 

(1) Van Tieghcm, Mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann des 
se. nat., 5^ série, 1872, t. XVI, p. 96). 

(2) Hugo de Vries, Koimungsgeschichte des Rothenklees (Landw. Jarhb. 
von Nathusius und Tliiel, 1877). D'après Just Jahresbericht. 

(3) Haberland, Ueber die Entstehung des Clilorophyllkorner in den Keiin- 
bldttern von Phaseolus vulgaris (BotanisclH' Zeit., iSll , p. d6\ et 377). 
— Mikosch, Vntersuchungen liber die Entstehung der Chloropligllkorner 
{Sitzungsberichte der Jcaiserlichen Akademie der Wissenschaften, 1878, 
LXXVIll Band, 2 Heft, Juli). 

(i) E. Faivre, Becherches sur la formation du latex et des laticifères, pen- 
dant révolution germinative du Tragopogon porrifolius. (Comptes rendus de 
l'Académie des sciences, 1879, t. LXXXVHI. p. 269 et 369). 



10 jf. c:oDFRirv. 

leurs auteurs, ils pèchent d'abord par le choix des espèces 
étudiées et par l'esprit qui a dicté les descriptions. 

Les espèces choisies par chaque auteur sont trop peu nom- 
breuses ; ensuite il arrive qu'elles appartiennent toutes à une 
seule des catégories de cotylédons qui seront plus loin éta- 
blies. C'est par suite de cette circonstance que Gris a été 
amené à conclure à tort que, « quelle que soit la structure 
des graines, que lepérisperme qui les accompagne soit charnu, 
farineux ou corné, qu'elles soient dépourvues de périsperme, 
et que l'embryon, toujours riche en aleurone, soit plus ou 
moins oléagineux ou amylacé, la série des phénomènes fon- 
damentaux qui président au développement du germe offre 
une simplicité et une uniformité remarquables. » 

Les descriptions, pour les motifs déjà indiqués, sont, à notre 
point de vue, incomplètes, et, de plus, ne sont pas compa- 
rables entre elles. Aussi ne peut-on en tirer, pour la structure 
comparée, aucune indication générale, si ce n'est que chez les 
albumens, contrairement à ce qui a lieu chez les cotylédons, 
les cellules sont toujours exactement reliées sans jamais lais- 
ser entre elles le plus petit méat. Quant au contenu des cel- 
lules, on peut extraire de ces travaux les données générales 
suivantes : Pendant la germination des cotylédons étudiés, 
qui tous appartiennent au groupe des cotylédons aleurifères, 
l'aleurone se résorbe d'abord ; puis il apparaît de l'amidon de 
nouvelle formation, particulièrement abondant autour des 
faisceaux vasculaires; ensuite il se forme quelquefois des grains 
de chlorophylle. Mais les circonstances dans lesquelles ces 
corps naissent et disparaissent, leurs relations les uns avec 
les autres et avec les autres parties du contenu de la cellule, 
avec la forme du cotylédon et l'évolution de ses tissus, sont 
entièrement négligées. 

Enfin, le développement des cotylédons et de l'albumen an- 
térieurement à la maturité, c'est-à-dire pendant la moitié de 
leur existence, n'a nulle part été traité. 

C'est dans le but de combler ces lacunes que j'ai entrepris 
le présent travail. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 



n 



EXPOSÉ DES OBSERVATIONS. 

Le présent chapitre contient l'étude du développement d'un 
certain nombre de cotylédons et d'albumens qui m'ont paru 
représenter le mieux les différents types de ce développement. 
Quelquefois j'ai suivi le cotylédon pendant toute son exis- 
tence, avant sa maturité, à sa maturité et pendant la germina- 
tion ; dans d'autres cas, soit que jel'aie jugée inutile, ou que des 
circonstances telles que la difficulté de me procurer la graine à 
certaines périodes me l'aient rendue impossible, j'ai supprimé 
tantôt l'étude de sa formation, tantôt celle de sa germination. 
J'ai toujours placé en tête des descriptions l'examen de la 
graine à l'état de vie latente. Bien que cet ordre ne soit pas 
conforme à la chronologie et ne paraisse pas naturel, je n'ai 
pashésité à l'adopter, parce que laconnaissancedelagraine au 
repos est un guide utile pour l'étude des autres périodes de 
son existence. J'ai pu éviter par là bien des observations inu- 
tiles et des erreurs, et je pense que le lecteur y trouvera aussi 
quelques avantages. 

Les cotylédons offrent, quant à leur développement, un 
grand nombre de variétés sur lesquelles nous reviendrons plus 
tard. Qu'il nous suffise de dire, pour le moment, qu'ils peuvent 
se rapporter à deux groupesprincipaux, basés sur la nature de 
leur réserve à l'état de vie latente : les cotylédons à réserve 
purement amylacée; 2" ceux qui contiennent de l'aleurone. 

C'est dans cet ordre qu'ils seront décrits. 



J. GOUFHIM. 



I. - €OTVLEI>OJ\fi> A RÉSEUVE EIGUKEE PUBEMEAT 

AMYLACÉE. 

/ESCULUS HII'POCASTANIJM L. 
Eml>i*,von. 

LA GRAINE MURE. 

Forme extérieure. — L'embryon exalbuminé de VJ^sctdus 
Eippocastanum occupe toute la capacité du tégument séminal. 
Ses cotylédons énormes ne présentent pas un égal développe- 
ment, et la surface qui les sépare est loin d'être plane. Bien 
que se détachant difficilement l'un de l'autre, précisément à 
cause de l'inégalité de leurs surfaces en contact, ils ne sont 
cependant pas soudés, comme on l'indique souvent. 

Tissus, — Épidémie. — L'épiderme présente une structure 
que je n'ai retrouvée dans aucune autre graine. 

Il se compose, sur les deux faces de l'organe, de cellules 
tabulaires larges et extrêmement surbaissées, dont les parois 
latérales sont renforcées par des arcs-boutants très solides, 
opposés deux à deux, s'appuyant, d'une part sur la paroi 
interne, de l'autre sur la paroi externe de la cellule. Avec ces 
caractères généraux, on remarque, entre les deux épidermes, 
quelques différences qui se traduisent par une solidité plus 
grande de l'épiderme inférieur (comparez les fig. 1 et 4, pl. -1). 
Les cotylédons ne s'écartant pas l'un de l'autre, même pen- 
dant la germination, leurs faces supérieures ne sont jamais 
exposées aux influences extérieures, et il est inutile que l'épi- 
derme y acquière l'épaisseur qu'il a sur la face opposée. Nous 
rencontrerons ce fait, en opposition avec ce qui a lieu dans 
les feuilles ordinaires, chez beaucoup de cotylédons. 

Outre cette première différence, tandis que l'épiderme infé- 
rieur a ses parois latérales j)lancs, l'épiderme supérieur les a 
irrégulièrement courbes; les contreforts s'y dilatent au som- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 13 

met. et souvent se terminent par une petite plate-forme (pl. 1, 
fig. 4). 

La coupe radiale de ces épidermes est, à première vue, 
difficile à rapprocher de la coupe tangentielle. Au lieu de 
trouver des cavités cellulaires larges, comme on pouvait s'y 
attendre, on voit une série de petites cavités séparées par des 
cloisons épaisses (pl. 1, fig. 3 et 7). Cette coupe s'interprète 
de la façon suivante : la mince tranche de tissu enlevée par 
deux coups de rasoir successifs comprend plus de la moitié 
de la largeur d'une cellule épidermique, en sorte que ce que 
l'on aperçoit au microscope se compose principalement des 
parois latérales vues de côté ; les petites cavités correspondent 
aux intervalles situés entre les arcs-boutants, et les cloisons de 
séparation aux arcs-boutants eux-mêmes. 

Les deux épidémies, recouverts d'une mince cuticule, nous 
ont donné les réactions de la cellulose. 

Parenchyme. — Le parenchyme, homogène, se compose de 
grandes cellules polyédriques à angles arrondis, laissant entre 
elles des méats peu considérables. En se rapprochant des épi- 
dermes, les cellules deviennent plus petites ; cette diminution 
de volume se fait déjà sentir à partir du sixième ou du hui- 
tième rang à l'intérieur du parenchyme. Contre les épi- 
dermes, on trouve des éléments dont le diamètre n'est plus 
que la cinquième ou la sixième partie de ceux du centre de 
l'organe. 

Les membranes cellulaires, assez épaissies, sout de nature 
cellulosique; cependant l'iode seul les colore déjà faiblement 
en bleu, ce qui y indiquerait le mélange d'une petite quantité 
de granulose. Les parties de membrane qui confinent à la 
cavité cellulaire et non aux méats, présentent des plaques de 
ponctuations réticulées d'un dessin très élégant. 

Nervation. — Je décrirai d'abord la course des faisceaux ; je 
m'occuperai ensuite de leur composition histologique. 

Les nervures ne s'étalent pas suivant une surface, comme 
nous le remarquerons dans plusieurs cotylédons; elles se dis- 
tribuent au hasard dans toute l'épaisseur du parenchyme, en 



sorte qu'une coupe transversale de Torgane présente dans toute 
son étendue, et irrégulièrement disséminées, des sections de 
nervures (1). 

Les faisceaux vasculaires arrivent, du court pétiole cotylé- 
donaire, au nombre de six à huit à peu près également espa- 
cés. Dès leur arrivée dans le cotylédon, ils fournissent quelques 
branches principales. Celles-ci s'écartent l'une de l'autre, de 
manière à occuper toute la largeur de l'organe, et forment 
rapidement un éventail très ouvert; elles se subdivisent de la 
même manière que les nervures primitives, donnant des ra- 
meaux qui s'en détachent à angles très aigus. Cette ramifica- 
tion se continuant, les nervures arrivent aux bords du cotylé- 
don en très grand nombre, à peu près parallèles entre elles, 
et s'y terminent librement. Dans l'intérieur de l'organe, 
quelques arcs se remarquent qui relient entre elles de grandes 
nervures, et sur leur convexité donnent naissance à quelques 
nervures plus petites. La nervation palmée, sans nervure mé- 
diane, présente donc des terminaisons libres à l'intérieur des 
mailles et vers la marge du cotylédon. 

Un faisceau assez fort, pris dans la région inférieure du 
cotylédon, se compose d'un liber extérieur, d'une zone ligneuse 
interne ou supérieure, et, entre les deux, d'une couche inin- 
terrompue de cellules génératrices. Le liber a une structure 
assez compliquée ; on y trouve une intrication compliquée de 
cellules à section très faible et quelques éléments à beaucoup 
plus grande ouverture. Dans la région ligneuse, au milieu des 
cellules qui ont conservé l'aspect du procambium, on re- 
marque quelques vaisseaux épars ne formant pas une couche 
continue. Malgré la présence du cambium, on ne voit pas en- 
core de bois secondaire. 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmique. — Le corps 
protoplasmique, dans toute l'étendue du cotylédon, est con- 

(1 ) Dans la ligure 56, destinée à représenter ceUe nervation, j'ai dû supposer 
les dilférenis faisceaux rabattus sur un plan parallèle à la face supérieure du 
cotylédon. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 15 

stitué par une mince couche de protoplasma pariétal conte- 
nant, dans un de ses points, un noyau volumineux avec un 
nucléole brillant. > 

Dérivés du protoplasnia. — La réserve de cette graine se 
compose d'huile et d'amidon. Nous nous occuperons de l'ami- 
don, qui seul a pris forme. 

Les cellules sont complètement remplies de grains d'amidon 
de dimensions variables, mais en général considérables. La 
forme de ces grains est ovale ou elliptique ; les plus gros attei- 
gnent 5 centièmes de millimètre de grand diamètre; le 
plus grand nombre a environ 0"'"',015. Entre ces grains, l'es- 
pace est rempli par d'autres très petits, sphéroïdaux, dont 
quelques-uns n'ont que 3 millièmes de millimètre de largeur; 
les gros grains ont un bile souvent excentrique, linéaire ou 
étoilé, mais on n'y voit pas trace de stratification. 

La plupart de ces grains ne sont pas adhérents à l'utricule 
protoplasmique ; ils sont épars et libres dans la cavité cellu- 
laire, directement en contact les uns avec les autres, sans être 
reliés par du protoplasma. Lors de l'étude du développement 
embryonnaire de ce cotylédon, j'expliquerai comment ces 
grains d'amidon, non en contact avec le protoplasma, ont 
pu s'accroître, et pourquoi ils sont de dimensions diffé- 
rentes. 

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE. 

Forme extérieure. — L'embryon est blanc pendant toute 
cette période. Dans le premier état que j'ai pu me procurer, 
les cotylédons, égaux, avaient à peu près 10 millimètres de 
longueur, 8 de largeur et 2 d'épaisseur ; ils présentaient sur 
leur face supérieure une gouttière longitudinale et étaient 
éloignés l'un de l'autre de 3 ou 4 millimètres. A partir de ce 
moment, les cotylédons vont s'agrandissant et se rapprochant 
l'un de l'autre, de manière à amener bientôt en contact leurs 
faces supérieures; la radicule et l'axe tout entier de l'embryon 
se recourbent suivant le plan principal de la jeune plante ; le 



16 J. OODFRO. 

cotylédon qui est situé dans la concavité de cette courbe de- 
meure beaucoup plus petit que l'autre. 



Tissus. — Épidémie. — L'épiderme se présente d'abord 
sur les deux faces avec des caractères identiques; il est com- 
posé de cellules tabulaires assez surbaissées; les parois laté- 
rales, rectilignes, déterminent sur cet épiderme des polygones 
irréguliers, en général allongés suivant l'axe longitudinal du 
cotylédon. Toutes les membranes sont minces, unies, inco- 
lores ; elles ne présentent encore aucune trace des épaississe- 
ments en arcs-boutants que l'on y rencontre plus tard; de 
nature cellulosique, elles sont déjà recouvertes d'une mince 
lamelle de cutine. Les cellules ne se divisent plus; c'est par 
leur accroissement considérable, surtout à la face inférieure 
du cotylédon, qu'elles suivent l'extension de l'organe; les 
contreforts des parois latérales apparaissent d'abord dans 
l'épiderme inférieur, où ils sont toujours plus développés que 
dans l'épiderme supérieur; déjà ils ont acquis, dans la pre- 
mière de ces membranes, leurs dimensions définitives et n'au- 
ront plus qu'à s'épaissir (pl. 1, fig. 5), qu'ils revêtent encore 
dans la seconde, vue de face, la forme de pointes courtes 
(pl. i, fig. 6). 

Parenchyme. — Le parenchyme, pendant tout le temps 
du développement embryonnaire, se compose d'éléments de 
même forme que ceux que nous avons vus à l'état de maturité, 
c'est-à-dire de cellules globuleuses laissant entre elles des 
méats aérifères. Au voisinage des épidermes et autour des 
faisceaux vasculaires, les cellules se sont toujours montrées 
plus petites qu'au centre de l'organe. Pendant les premiers 
temps du développement, les cellules parenchymateuses ne 
s'agrandissent que peu, mais se divisent souvent, principale- 
ment par des cloisons parallèles aux faces du cotylédon ; c'est 
parées divisions que le volume du cotylédon augmente. Dès 
que cet organe a atteint, en mesures linéaires, la moitié de 
ses dimensions à l'état latent, qu'il est encore loin, par consé- 
quent, de son volume définitif, la multiplication des cellules 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 47 

cesse ; mais elles commencent alors à s'accroître activement, 
et c'est uniquement grâce à cet agrandissement que l'organe 
arrive à l'état adulte; c'est à ce même moment que les parois 
commencent à s'épaissir. 

Nervation. — Dans le plus jeune état examiné, on aperçoit 
déjà des nervures assez abondantes (pl. 5, fig. 57). Le court 
pétiole reçoit de l'axe trois ou quatre faisceaux qui se rami- 
fient dès leur entrée dans le cotylédon, et donnent les nervures 
principales qui ont été observées à la maturité. Les faisceaux 
ainsi formés, au nombre de huit ou dix, se dirigent, à peu 
près en ligne droite, vers le sommet du cotylédon, en s'écar- 
tant en éventail, de manière à en occuper toute la largeur; 
durant leur trajet, ils ne s'anastomosent jamais, mais émet- 
tent, des deux côtés, de petits ramuscules droits* qui s'éteignent 
bientôt, sans faire dévier de sa course la nervure principale. 
Cette nervation se développe ensuite par la ramification des 
faisceaux existants en branches aussi fortes qu'eux, et par 
leur réunion au moyen d'anastomoses transversales. C'est 
ainsi que le cotylédon possède bientôt, avant même que le 
parenchyme cesse de diviser ses cellules, son système défi- 
nitif de nervures. 

Le faisceau se compose d'abord presque exclusivement de 
tissu procambial. Il s'est déjà formé, cependant, à sa face 
supérieure, quelques vaisseaux spiralés. On suivra facilement, 
sans qu'il soit besoin de les décrire, les modifications qui 
amènent le faisceau de l'état initial, qui vient d'être relaté, à 
l'état de maturité. 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmiqiie. — Le pro- 
toplasma consiste d'abord en une couche mince, pariétale, 
tapissant la membrane; on y voit un noyau central contenant 
un nucléole brillant, et relié à l'enduit périphérique par des 
filaments très déliés de matière protéique. Les bandes rayon- 
nantes disparaissent bientôt, en même temps que le noyau va 
occuper un point de la couche protoplasmique pariétale. 

Dérivés du protoplasma. — Les seuls corps figurés naissant 

6» série, Bot. T. XIX (Cahier n° 1)2. 2 



dans les cellules de ce cotylédon, pendant son développement 
embryonnaire, sont des grains d'amidon. Ils se forment à la 
périphérie de la cellule, inclus dans le protoplasma pariétal; 
on en trouve aussi quelques-uns le long des filaments qui 
relient le noyau à l'utricule, et enfin le noyau en est entouré. 
Quelques-uns, des plus petits, portent sur le côté un crois- 
sant de substance protéique, qui est sans doute le leucite 
qui les a formés. Autour des plus gros, on aperçoit fréquem- 
ment une couche mince, nettement limitée, de protoplasma, 
qui doit être un leucite épuisé. Lorsque le protoplasma est 
devenu uniquement pariétal, ces grains sont tous situés à la 
périphérie de la cellule ; d'abord ils sont quelque peu éloignés 
l'un de l'autre (pl. 6, fîg. 72) ; plus tard, sans que leur nombre 
augmente, mais seulement leur volume, ils arrivent à se tou- 
cher (pl. 6, fig. 73). Il ne se forme plus de grains d'amidon 
nouveaux, et l'on peut démontrer par la comparaison de la 
capacité de la cellule et du volume des grains d'amidon, à cet 
état et à la maturité de la graine, que le seul accroissement 
des grains qui existent maintenant suffit à remplir toute la 
cellule. 

Voyons à présent quelle est, pendant le développement des 
grains d'amidon, leur relation avec l'utricule protoplasmique. 
Ils se trouvent d'abord, comme on l'a vu, tous dans l'épaisseur 
de la couche pariétale du protoplasma, dont ils occupent toute 
la superficie sans se superposer ; leur diamètre venant à aug- 
menter, ils ne peuvent bientôt plus rester tous adhérents au 
sac protoplasmique; quelques-uns se détachent, tombent dans 
le liquide cellulaire et cessent de croître. L'espace qu'ils lais- 
sent libre est bientôt comblé par l'accroissement des grains 
restés en contact avec leur corps nourricier, le protoplasma; 
puis l'espace devenant de nouveau insuffisant, quelques grains 
se détachent encore de l'utricule et ont le sort des précédents. 
Les grains augmentant continuellement de volume, les mêmes 
faits se reproduisent, et ainsi la cellule se remplit de grains 
d'amidon détachés successivement de l'utricule primordiale, 
au contact de laquelle ils ont acquis leur volume définitif. On 



ANATOMIE COMPARÉE DES GOTYLÉDOMS. 19 

voit en même temps par là pourquoi les grains d'amidon 
décollés de la couche protoplasmique pariétale, surpris par 
l'arrêt de développement à des moments différents de leur 
existence, ont aussi des volumes différents. 

GERMINATION. 

Forme extérieure. — Pendant la germination, les cotylé- 
dons du Marronnier demeurent hypogés et ne verdissent pas ; 
toujours appliqués l'un contre l'autre, ils ne font que se gon- 
fler légèrement. 

Tissus. — Épidémie. — Les cellules de l'épiderme inférieur 
s'agrandissent quelque peu, pour suivre le gonflement du 
cotylédon, mais ne se divisent pas. Il était à prévoir, d'ail- 
leurs, que des éléments à parois aussi épaisses et d'une struc- 
ture aussi compliquée, avaient atteint leur état définitif et ne 
pouvaient plus proliférer. Disons en passant que, pour la môme 
raison, des stomates n'ont pu se former aux dépens des cel- 
lules de cet épiderme. Les membranes se sont encore défor- 
mées, sont devenues courbes et sinueuses, en sorte que la cel- 
lule entière, vue de face, ne représente plus, comme autrefois, 
un polygone, mais une figure irrégulière. Des changements 
importants se manifestent, en outre, dans la paroi elle-même , 
son épaisseur a diminué de près de moitié, et les arcs-bou_ 
tants, qui ont subi la même perte de substance, mais n'ont pas 
diminué de longueur, paraissent proéminer davantage sur la 
paroi amincie. Il suit de là que l'épiderme inférieur contri. 
buait, dans une certaine mesure, à contenir, sous forme de 
cellulose, la réserve hydrocarbonée de la graine. Enfin une 
dernière différence entre cet état et l'état latent consiste en 
ce que l'épiderme inférieur se subérifie complètement vers la 
fin de la germination. 

L'épiderme supérieur présente, comparé à celui de la graine 
mûre, des différences moins sensibles que l'épiderme inférieur. 
Ceci tient, d'une part, à ce que le tissu a les membranes beau- 



20 . J. G^ODFltlIV. 

coup moins épaisses, et que, d'autre part, la face du cotylédon 
qu'il recouvre s'étend moins pendant la germination et n'est 
jamais mise à nu. Les parois cellulaires ne peuvent que dimi- 
nuer feiblement d'épaisseur; la cellule, ne s'étendant pas, ne 
peut se déformer, et ensuite, puisque cet épiderme est conti- 
nuellement en contact avec son homologue de l'autre cotylé- 
don et n'est jamais exposé aux influences extérieures, la subé- 
rification des membranes devient inutile. 

Parenchyme. — Les modifications que le parenchyme 
éprouve pendant la germination ne nous arrêteront pas long- 
temps. Nous retrouvons exactement le même tissu qu'à l'état 
latent ; les cellules ont dû s'agrandir légèrement en raison du 
gonflement de l'organe, mais cette extension n'est pas sensible 
pour chacune d'elles, et ne se remarque pas sur les prépara- 
tions histologiques; les membranes ont diminué sensiblement 
d'épaisseur. La seule différence importante consiste en ce que 
la moitié externe environ des cellules situées immédiatement 
sous l'épiderme s'est subérifiée. 

Nervation. — La distribution des faisceaux vasculaires n'a 
.pas varié pendant la germination. La composition du faisceau 
présente elle-même assez peu de différence avec l'état latent. 
Par le jeu de la couche cambiale, quelques nouveaux vais- 
seaux ont pris naissance en dehors des vaisseaux primaires, 
mais ils ne forment pas une couche continue. Au bord infé- 
rieur du liber se remarquent, constituant une assise irré- 
gulière, quelques cellules épaissies et lignifiées, mais qui 
n'arrivent pas à l'aspect et à la solidité des fibres. Je n'ai 
observé de cellules criblées dans le tissu libérien à aucune 
époque de la germination, mais seulement des ponctuations 
simples. 

On voit donc que la nervation s'est maintenue, pendant la 
période germinative, à peu près au même état où nous l'avons 
trouvée à l'état latent. 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmiqiie. — Nous 
rencontrons le môme corps proLoplasmique que nous avons 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 21 

décrit ci-dessus. Le noyau est devenu très granuleux; son 
contour irrégulier ne présente plus de limite nette. 

Dérivés du protoplasma. — L'huile et l'amidon, les deux 
substances de réserve les plus importantes de cette graine, 
ont été presque entièrement résorbés. 

L'huile ne se retrouve plus que sur le bord des coupes, près 
des épidermes ; dans l'intérieur du tissu on n'en voit que très 
peu. L'amidon a presque entièrement disparu ; pendant qu'à 
l'état latent les grains remplissaient complètement la cellule, 
ici on n'en remarque plus que quelques-uns, quatre ou cinq 
par cellule, rarement dix ou quinze; quelques cellules en 
manquent tout à fait. Enfin, les derniers grains d'amidon 
sont beaucoup plus petits que ceux du cotylédon au repos. 

A quelque moment de la germination que j'aie examiné les 
grains d'amidon , je n'en ai jamais trouvé de corrodés ; leur 
surface était toujours très nette. La résorption de l'amidon a 
donc heu par le mode connu sous le nom de dissolution égale. 

ERIOBOTRYA JAPONICA Liiidl. 
LA GRAINE MURE. 

Forme extérieure. — La forme des cotylédons de VErio- 
botrya japonica varie avec la façon dont les graines sont pla- 
cées dans l'ovaire. Mais, en général, la graine représente un 
ovoïde irrégulièrement aplati, long de 15 à 18 millimètres, 
large de 14 à 15, et épais d'environ 10 ; elle consiste unique- 
ment en un embryon composé de deux cotylédons sensible- 
ment égaux, réunis par leur face plane, et attachés, sans aucun 
indice de pétiole, à une plantule très petite. 

Les cotylédons, bien que renfermés dans les téguments 
séminaux et dans la pulpe épaisse du fruit, présentent souvent 
par places une légère coloration verte. 

Tissus. — Épiderme. — L'épiderme est composé, sur les 
deux faces du cotylédon, d'un seul rang de cellules tabulaires 



22 J. GODFUirV. 

qui, vues de face, présentent un contour polygonal irrégulier. 
On remarque facilement que plusieurs de ces cellules, deux, 
trois ou quatre, à parois latérales plus minces, sont groupées 
en un ensemble à parois plus épaisses; ce petit groupe repré- 
sente une cellule primordiale et ses subdivisions, dont les parois 
ne se sont pas encore aussi épaissies que celles de la cellule 
mère. Nous pouvons voir, par là, que la division de ces cellules 
primitives s'est produite dans tous les sens et a, par consé- 
quent, accru la surface de l'épiderme dans toutes les direc- 
tions (pl. 1, fig. 9). 

Il n'y a de stomates ni sur la face inférieure, ni sur la face 
supérieure de ce cotylédon. 

Parenchyme. — Le parenchyme, homogène, est composé de 
cellules sphéroïdales diminiiani légèrement de dimension au 
voisinage des épidermes, et laissant entre elles de petits méats 
aérifères. 

Les membranes cellulaires ont une certaine épaisseur, ce 
qui contribue à donner au tissu une dureté assez considé- 
rable; elles sont de nature cellulosique. 

Nervation. — Le système des nervures est situé vers le milieu 
de l'épaisseur du cotylédon ; il se distribue sur une surface 
courbe, se tenant à égale distance des deux faces de l'organe 
(pl. 2, fig. 32). On y distingue trois faisceaux principaux, nais- 
sant isolément de la radicule (pl. 3, fig. 42). L'un de ces fais- 
ceaux, le médian, présente un plus grand développement que 
les deux autres ; il parvient jusqu'au sommet du cotylédon, en 
émettant sur ses côtés de nombreuses branches qui, après 
s'être elles-mêmes ramifiées une ou plusieurs fois, arrivent 
jusque assez près des bords de la feuille embryonnaire; c'est 
donc cette branche médiane qui parcourt et occupe le plus 
grand espace. Les deux faisceaux latéraux, à peu près symé- 
triques par rapport à l'axe de l'organe, entrent dans le cotylé- 
don très près de la nervure médiane, s'en écartent rapidement 
pour se tenir à peu de distance des bords du cotylédon, et 
émettent de chaque côté des branches courtes généralement 
simples. 



ANA.TOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 23 

Les nervures, disposées, comme on le voit, suivant le mode 
palmé, ne s'anastomosent pas (1). 

Les faisceaux vasculaires de Y Eriobotrya japonica ont déjà 
atteint, à l'époque de la maturité de la graine, une grande per- 
fection ; ils possèdent à leur face supérieure de nombreuses 
trachées réparties sur une ligne assez étendue. Sur la face infé- 
rieure ou externe du faisceau, on trouve un liber mou formant 
un réseau très compliqué. Enfin, entre les deux tissus existe 
une couche génératrice faible, formée de quelques séries 
radiales de cellules = 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmiqiie . — Il con- 
siste en une couche mince, hyahne et pariétale de proto- 
plasma, contenant en un de ses points un noyau granuleux, 
à nucléole brillant. 

Dérivés du protoplasma. — Le parenchyme contient des 
grains d'amidon volumineux, épars dans la cavité cellulaire 
comme ceux du Marronnier. On leur reconnaît une stratifica- 
tion vague et un hile punctiforme de couleur plus claire que le 
reste du grain. Rarement ils sont simples ; ils présentent alors 
la forme sphérique. Le plus souvent ils se réunissent en grains 
composés. Les grains partiels, au nombre de deux, trois ou 
quatre, se disposent diversement; quand il y en a trois, ils 
peuvent se placer en ligne droite ou autour d'un point; lors- 
qu'ils sont au nombre de quatre, ils occupent les sommets 
d'un tétraèdre. 

A la face inférieure du cotylédon, dès le troisième ou le qua- 
trième rang de cellules à partir de l'épiderme, les grains d'ami- 

(1) Pour préparer cette nervation, j'ai fait bouillir le cotylédon dans la 
potasse, afin de transformer l'amidon en empois, et d'amener ainsi le ramollis- 
sement de l'organe. Cela fait, j'ai lavé à grande eau pour enlever la potasse, 
puis laissé macérer pendant plusieurs jours dans de l'acide sulfurique aux deux 
tiers, contenant de la fuchsine en solution. Ce réactif dissout la cellulose ou 
au moins la ramollit, et il ne reste plus d'inattaqué que le bois des faisceaux. 
En disséquant ensuite sous l'eau, on obtient la course des nervures, d'autant 
plus facilement que leur bojs a été coloré en rouge par la fuchsine. 



24 J. GO»FBSI!<V. 

don diminuent progressivement de volume, et, dans les assises 
les plus externes, se réduisent à l'état de granulations. 

Les épidermes ne renferment pas d'amidon. 

Les parties du cotylédon colorées en vert n'ont pas pour 
cela un contenu particulier; aucune formation spéciale ne s'y 
est produite. Le verdissement est dû à ce que du pigment 
chlorophyllien s'est déposé, dans les cellules vertes, sur le pro- 
toplasma et les grains d'amidon. 

GERMINATION. 

Forme extérieure. — Pendant la germination, la graine 
reste hypogée; elle se gonfle assez fortement. Les cotylédons 
verdissent par places, mais ce verdissement n'est jamais beau- 
coup plus considérable qu'à l'état de repos. 

Tissus. — - Epiderme. — Les cellules de l'épiderme supé- 
rieur ne se divisent pas, mais s'accroissent dans tous les sens, 
proportionnellement à l'augmentation de volume du cotylé- 
don ; celles de l'épiderme inférieur, au contraire, se multi- 
plient activement, et les cellules filles restent toujours plus 
petites que les cellules mères. On trouve donc à la fm de la 
germination, dans chacune des cellules épidermiques de l'état 
latent, plusieurs cellules de nouvelle génération, se reconnais- 
sant à leurs parois minces (pl. 1, fig. iO). Il ne se forme ni 
poils, ni stomates. 

Parenchyme. — Le parenchyme ne présente rien d'intéres- 
sant à signaler; ses cellules se sont légèrement agrandies, 
sans se subdiviser. 

Nervation. — La nervation conserve la même disposition 
qu'à l'état latent, mais la composition du faisceau libéro- 
ligneux devient plus compliquée par suite de l'activité de la 
couche cambiale. Du bois secondaire a pris naissance; il 
forme dans la nervure médiane un arc semi-circulaire à con- 
cavité supérieure, composé de séries radiales de cinq ou six 
vaisseaux. Le liber ne paraît pas s'être accru. 



ANATONIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 25 

Contenu cellulaire. — Le corps protoplasmique ne varie 
pas pendant la germination. Les grains d'amidon se résorbent, 
et aucune autre formation figurée ne leur succède. C'est un 
des cas rares où j'ai observé la résorption locale des grains 
d'amidon. En même temps qu'ils sont corrodés suivant un 
processus bien connu, les parties qui en restent sont chimique- 
ment altérées ; au lieu de se colorer, comme précédemment, en 
bleu indigo au contact des solutions iodées, elles prennent 
maintenant une coloration rouge cuivreux. 

La dissolution de l'amidon n'est jamais complète; lorsque le 
cotylédon se flétrit, il renferme encore une abondante quan- 
tité de cette réserve. 

Les places où la coloration verte a augmenté pendant la 
germination m'ont donné les mêmes résultats qu'à l'état 
latent. Ici encore c'est le protoplasma ainsi que les grains 
d'amidon qui se sont chargés de matière colorante chlorophyl- 
lienne, sans que de vrais grains de chlorophylle aient pris 
naissance. 

QUERGUS MIRBECKII Durieu. 
LA GRAINE MURE. 

La graine des Chênes, semblable chez toutes les espèces, est 
connue de tout le monde; je me dispenserai d'en donner la 
description externe. 

Tissus. — Epidémie. — Les deux épidermes sont simples, 
à parois minces et cellulosiques; vers l'extérieur ils sont 
recouverts d'une mince cuticule. Les cellules de l'épiderme 
inférieur représentent, vues de face, des polygones isodiamé- 
triques; celles de l'épiderme supérieur, plus grandes, s'allon- 
gent un peu dans le sens de la longueur de l'organe. Les 
stomates et les poils manquent à la surface de cette graine. 

Parenchyme. — Le parenchyme, homogène et à méats, se 



26 J. GODFltOI. 

compose de cellules polyédriques à parois minces et cellulo- 
siques (1). 

Nervation (2). — De chacun des angles de la rainure occu- 
pée par le pétiole coLylédonaire, part un gros faisceau qui se 
partage bientôt en trois autres (pl. 4, fig. 54). L'un, interne, 
parcourt le cotylédon dans toute sa longueur, vers sa partie 
médiane ; il se divise peu dans le plan de la commissure 
cotylédonaire. Le faisceau moyen vascularise le bord du 
cotylédon, où il décrit plusieurs arcades et donne quelques 
fdets. Enfin la nervure externe, se retournant brusquement, 
se répand dans l'oreillette. 

Les nervures principales qui viennent d'être décrites se 
distribuent dans un plan parallèle à la face supérieure du 
cotylédon, situé à une profondeur d'un demi à un mdlimètre. 
La partie inférieure du cotylédon est vascularisée par des 
rameau* profonds qui se détachent de la face inférieure des 
précédents, et s'enfoncent obliquement dans le parenchyme. 

Nous avons déjà dit que le faisceau ne présentait qu'un 
faible développement; il n'est guère plus large dans sa tota- 
lité qu'une des grandes cellules du parenchyme. Il est déjà 
différencié en bois et en liber. Le bois, sous forme de vaisseaux 
spiralés, occupe un petit îlot à la face supérieure du faisceau ; 
toute la partie qui reste présente les caractères du tissu pro- 

(1) Lorsque l'on fait des coupes dans les cotylédons du Chêne, il faut éviter 
de se servir d'eau pour mouiller le rasoir, car alors il se forme du tannate de 
fer qui se dépose sur la préparation et la rend illisible. En employant l'alcool, 
on évite cet inconvénient. 

(2) L'étude de la marche des faisceaux vasculaires n'a pu être faite par le 
procédé que j'emploie habituellement pour les cotylédons épais et amylifères, 
c'est-à-dire par la macération dans la potasse pour dissoudre l'amidon, ensuite 
dans l'acide sulfurique fuchsiné, pour ramollir les membranes cellulosiques 
et colorer en même temps le bois des faisceaux. Dans cette graine, les nervures 
sont tellement lines, que l'on ne peut plus les retrouver dans la pulpe formée par 
le parenchyme traité comme il vient d'être dit. J'ai dù d'abord débiter le coty- 
lédon en tranches minces, par une série continue de coupes longitudinales 
successives, parallèles à sa face supérieure. Chacune des coupes a été ensuite 
traitée par la fuchsine ammoniacale. E.xaminées à un faible grossissement, ces 
préparations combinées m'ont donné le piode de distribution des faisceaux. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 27 

cambial. Une assise génératrice intra-fasciculaire ne paraît 
pas jusqu'ici avoir pris naissance. 

Contenu cellulaire. — Le corps protoplasmique se com- 
pose d'une couche pariétale mince de protoplasma et d'un 
noyau également pariétal. 

La réserve figurée de cette graine est exclusivement consti- 
tuée par des grains d'amidon, non adhérents à l'enduit proto- 
plasmique, épars par conséquent dans la cavité cellulaire. 
Ils remplissent toutes les cellules du parenchyme ; on en 
trouve aussi dans l'épiderme supérieur, mais non dans l'épi- 
derme inférieur; les faisceaux en sont dépourvus. 

Les grains d'amidon, de forme ovoïde et de dimensions 
variées, sont presque toujours simples. Les plus gros ont de 
5 à 8 millièmes de millimètre de diamètre; ils possèdent 
seuls un hile linéaire et une stratification vague. 

Dans la plus grande partie du parenchyme, on trouve mêlés 
des grains de toute grandeur; au voisinage de l'épiderme infé- 
rieur, les plus petits existent seuls, ainsi que dans les cellules 
de l'épiderme supérieur. 

GERMINATION. 

Forme extérieure. — Pendant la germination, l'axe soulève 
les cotylédons au-dessus du sol ; ils s'écartent l'un de l'autre, 
deviennent d'un vert foncé, et se gonflent légèrement. 

Tissus. — Aucun changement notable ne se produit dans 
les tissus du gland sous l'influence de la germination. Il faut 
seulement indiquer que dans les faisceaux vasculaires il se 
forme, entre le bois et le liber primaires, une couche ininter- 
rompue de cambium, et que, par l'activité de cette couche, 
quelques séries de vaisseaux et quelques cellules libériennes 
secondaires prennent naissance ; cependant le faisceau n'ar- 
rive pas à un grand développement, ni à une diff'érenciation 
avancée de ses éléments. Le liber reste mou ; je n'y ai pas 
remarqué de cellules criblées. 



28 J. (ÏODFIIIIV. 

Contenu cellulaire. — Les grains d'amidon disparaissent 
d'abord presque complètement par le mode de dissolution 
égale; puis il se forme à la face inférieure du parenchyme, 
dans les trois ou quatre assises de cellules qui avoisinent l'épi- 
derme, des grains de chlorophylle. 

On vient de voir qu'à la face inférieure du cotylédon, les 
grains d'amidon sont plus petits que dans le reste du paren- 
chyme ; ils s'y dissolvent plus rapidement, et dès qu'ils ont 
disparu, commencent à se former les grains de chlorophylle. 
Il arrive donc un moment où le parenchyme cotylédonaire 
contient à la partie supérieure des grains d'amidon, et à la 
partie inférieure des grains de chlorophylle. Ceux-ci naissent 
par simple épaississement de la couche protoplasmique parié- 
tale qui, dans les endroits épaissis, devient plus dense et plus 
réfringente. Les épaississements sont toujours plan-convexes; 
leur côté convexe est tourné vers la cavité cellulaire, le côté plan 
s'applique contre la paroi; ils se rattachent sans interruption, 
ainsi que les grains de chlorophylle qui en sont l'état le plus 
développé, à la partie non épaissie de l'enduit plasmatique. 
Les grains de chlorophylle sont donc hémisphériques et parié- 
taux ; arrivés à leur complet développement , ils forment 
chacun à leur intérieur un grain d'amidon composé, qui, en 
s'agrandissant, détruit progressivement la substance constitu- 
tive du grain de chlorophylle; il n'en reste qu'un mince résidu 
reliant entre eux les grains partiels d'amidon. La figure 77 
(pl. 6) représente un état jeune des grains de chloro- 
phylle; dans la figure 78 de la même planche, ils sont plus 
- développés et voisins de leur état adulte ; dans les figures 79 
et 80, où ils sont vus de profil et de face, l'amidon les remplit 
exactement. 

La matière colorante verte se montre bien avant la nais- 
sance des grains de chlorophylle ; elle se dépose dans toute la 
périphérie du cotylédon sur le protoplasma et les grains d'ami- 
don. Les grains de chlorophylle sont donc colorés en vert dès 
leur naissance, et la couche de protoplasma qui les relie pré- 
sente la même coloration; mais cette couche étant excessive- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 29 

ment mince et peu dense, sa coloration ne s'aperçoit que diffi- 
cilement, tandis qu'au contraire celle des grains de chloro- 
phylle ressort avec netteté. Il en résulte qu'au premier abord 
les grains de chlorophylle seuls paraissent colorés. 

II. — COTYLÉDOIVS ALEURIFÈRES. 

ARAGHIS HYPOG^A L. 
LA GRAINE MURE. 

Forme extérieure. — L'embryon exalbuminé de cette 
plante est irrégulièrement elliptique; il a environ 12 milli- 
mètres de longueur et 8 de plus grand diamètre transver- 
sal. Il se compose, à part l'axe de la jeune plante, dont nous 
ne nous occupons pas, de deux cotylédons égaux, qui présen- 
tent chacun une face supérieure plane et une face inférieure 
fortement convexe. Le cotylédon est blanc et de consistance 
charnue. 

Tissus. — Épiderme. — Le cotylédon tout entier est recou- 
vert d'un épiderme simple, dont les éléments varient quelque 
peu de la face inférieure à la face supérieure de l'organe. Sur 
la face inférieure, la couche épidermique se compose de cel- 
lules tabulaires généralement très allongées dans le sens du 
grand axe de l'embryon, et souvent courbées. Les cellules de 
l'épiderme supérieur diffèrent des précédentes en ce que, con- 
servant à peu près la même longueur, elles deviennent beau- 
coup plus larges; leur membrane externe est aussi moins 
épaisse, en sorte qu'elles constituent un tissu moins résistant; 
leurs parois latérales, irrégulièrement sinueuses, dessinent, 
sur un lambeau d'épiderme vu de face, des polygones à con- 
tours tourmentés. 

On remarque des stomates sur les deux faces du cotylédon ; 
ils sont plus nombreux et plus petits sur l'épiderme supérieur 
que sur l'épiderme inférieur. Ces organes ne présentent rien 



30 J. CODFRI.^. 

de remarquable. Une mince lamelle de cutine recouvre la 
surface entière de l'embryon. 

Parenchyme. — La plus grande partie de ce tissu est com- 
posée de cellules polyédriques à angles arrondis, entre les- 
quelles se trouvent de faibles méats aérifères. Les membranes 
minces, cellulosiques, présentent des réseaux élégants de 
ponctuations, dans les endroits où elles confinent à deux cavi- 
tés cellulaires. 

A la partie médiane de la face supérieure du cotylédon, les 
cellules, au lieu d'être distribuées irrégulièrement comme 
partout ailleurs, se disposent en séries linéaires perpendicu- 
laires à la surface. Les éléments situés contre l'épiderme ont, 
sur une section transversale de l'organe, la forme de rectan- 
gles aplatis tangentiellement et sont exactement empilés les 
uns sur les autres. Au fur et à mesure que l'on se rapproche 
du centre de la feuille embryonnaire, les rectangles augmen- 
tent d'épaisseur et passent à la forme carrée. Puis, les cel- 
lules devenant de plus en plus grandes, leurs parois perdent 
leur régularité; les figures acquièrent, par la flexion des 
parois, plus de quatre côtés, se transforment insensiblement 
en polygones, et se mêlent peu à peu aux autres cellules du 
parenchyme (pl. 2, fig. 18). Ici, par conséquent, le paren- 
chyme est [hétérogène. 

Nervation (1). — Il arrive du pétiole dans le cotylédon 
deux faisceaux vasculaires assez forts (pl. 3, fig. 45). A peine 
ont-ils quitté le pétiole, qu'ils se bifurquent. Les quatre 

(1) 11 est très difficile de l'obtenir sur le cotylédon à l'état latent, parce que 
les nervures, ne possédant pas encore d'éléments lignifiés, ne peuvent être dis- 
séquées qu'avec peine. Les substances dont les cellules parenchymateuses sont 
remplies, formant une pâte avec les réactifs ramollissanls, augmentent encore 
la difficulté d'une pareille préparation. Mais on a déjà pu voir, et c'est d'ailleurs 
une des conclusions auxquelles je suis conduit, qu'au moins chez les cotylédons 
épais, comme celui-ci, la distribution de la nervation ne change plus pendant 
la germination. .J'ai donc traité par l'acide sulfurique fuchsiné, comme je l'ai 
déjà indiqué, des cotylédons en pleine germination, qui avaient formé du bois; 
j'ai pu obtenir facilement, par dissection, la course des nervures. J'ai procédé 
de la même façon pour tous les cotylédons dont les faisceaux sont encore, à la 
maturité dans l'état procambial. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 31 

rameaux ainsi formés sont semblables sous tous les rap- 
ports, et symétriques deux à deux par rapport à l'axe du 
cotylédon. Les deux branches externes se dirigent vers le bord 
de l'organe, et les internes vers la ligne médiane ; leur trajet 
est très court, et à 3 millimètres environ de leur point de 
naissance elles se bifurquent à leur tour, produisant par 
conséquent huit rameaux. Les deux plus internes s'unissent 
presque à leur naissance en un cordon unique, médian ; les 
autres rameaux restent libres. Toutes ces subdivisions se pro- 
duisant à la base de l'organe, il en résulte, en définitive, qu'il 
est parcouru par sept faisceaux vasculaires allant de sa base à 
son sommet, l'un médian, et les autres distribués symétrique- 
ment de chaque côté de lui. Pendant leur course, ces faisceaux 
s'incurvent en dirigeant leur concavité vers le médian, de 
façon à partager en bandes d'égale largeur la surface sur 
laquelle ils se distribuent. Ils n'émettent latéralement que 
de très petits rameaux, qui ne les font pas dévier de leur 
direction. 

Ces nervures sont situées tout contre la face inférieure 
du cotylédon ; sur leur face supérieure ou ventrale, elles 
émettent des branches beaucoup plus grandes que sur les 
côtés. Ces branches se dirigent obliquement vers la face supé- 
rieure et le sommet du cotylédon, en se répandant dans l'épais- 
seur du parenchyme; elles s'anastomosent fréquemment entre 
elles et constituent un lacis compliqué dont on peut prendre 
une idée sur des coupes longitudinales épaisses du cotylédon 
(pl. 3, fig. 46). 

Une coupe transversale de ce cotylédon (pl. 2, fig. 31) 
montre, par conséquent, près du bord convexe, les sections 
de sept faisceaux également espacés, dont le médian est le 
plus développé. Dans l'espace circonscrit par cette ligne de 
nervures et le bord droit de la coupe, se trouvent des traces 
de nervures coupées obliquement et irrégulièrement dissé- 
minées. 

Les faisceaux sont encore à l'état procambial. 



32 J. QODFRIW. 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmique. — Le prolo- 
plasma se retrouve ici avec les caractères que nous lui avons 
toujours reconnus dans les graines mûres. Il forme une couche 
pariétale extrêmement mince, appliquée contre la membrane; 
il ne peut se voir s'il n'a pas été coloré. Le noyau cellulaire est 
aussi devenu pariétal. Dans les ponctuations de la paroi, on 
observe, après traitement par l'éosine, une coloration rose plus 
foncée qu'ailleurs ; le protoplasma possède donc, à l'endroit 
de ces petites cavités, une épaisseur plus grande que sur le 
reste du pourtour de la cellule. 

Dérivés du protoplasma. — La réserve figurée de ce cotylé- 
don se compose de grains d'amidon et de grains d'aleurone, 
séparés de la couche pariétale de protoplasma et libres dans 
la cavité cellulaire. 

Ces deux sortes d'enclaves se ressemblent beaucoup par 
leurs dimensions, leur couleur et leur réfringence, en sorte 
qu'au premier examen, sur des coupes qui n'ont subi aucun 
traitement, on ne peut les distinguer l'une de l'autre avec cer- 
titude. Mais si après avoir rendu insolubles les grains d'aleu- 
rone par macération dans une solution alcoolique de sublimé, 
on traite les préparations par l'eau iodée, la distinction se fait 
facilement par la coloration différente que prennent les deux 
sortes de grains. 

Tous les grains sont sensiblement sphériques; les grains 
d'amidon présentent en général de plus grandes dimensions 
que ceux d'aleurone; mais le contraire a quelquefois lieu, ce 
qui fait que l'on ne peut distinguer ces deux formations par 
leur diamètre. Les grains d'aleurone se montrent en beaucoup 
plus grand nombre que les grains d'amidon ; on peut donner 
une idée assez exacte de leur proportion en disant que, sur une 
coupe optique, on compte environ douze à quinze grains 
d'amidon, les grains d'aleurone se trouvant en nombre incom- 
mensurable. 

Après ces généralités, il reste peu à dire de chacun de ces 
corps figurés. 

La plupart des grains d'aleurone possèdent un globoïde 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 33 

simple, placé excentriquernent, tans;ent intérieurement à la 
surface dugrain. Les grains d'amidon n'offrent ni hile, ni stra- 
tification. 

Tel est le contenu des cellules du parenchyme. Dans les 
nervures et les épidermes, il diffère d'abord par l'absence 
complète de grains d'amidon, et parce que les grains d'aleu- 
rone deviennent très petits, se réduisent à l'état de granu- 
lations. 

GERMINATION. 

Forme extérieure. — Pendant la germination, le cotylé- 
don s'agrandit dans tous les sens ; de 12 millimètres de 
longueur sur 8 de largeur qu'il avait dans la graine au repos, 
il arrive à 17 et à 10 millimètres pour les mêmes dimensions. 
Il verdit après quelque temps d'exposition à la lumière ; 
enfin, vers le terme de son existence, il se ratatine en se ridant 
assez fortement dans le sens longitudinal. 

Tissus. — Les cellules épidermiques ne font que s'étendre. 
Quant au parenchyme, on observe qu'il s'est formé dans le tissu 
à disposition radiale situé à la face supérieure du cotylédon, 
par des cloisons parallèles à cette face, une dizaine de nou- 
velles cellules. Cette prolifération, qui a surtout son siège 
contre l'épiderme, n'augmente pas sensiblement l'épaisseur 
de l'organe. 

Il ne s'est pas formé de nouvelles nervures; la nervation a 
donc conservé la même disposition. Le perfectionnement des 
faisceaux est très restreint; il consiste en la différenciation de 
quelques vaisseaux, que l'on trouve épars à la face supérieure 
des nervures. Les plus grosses de celles-ci, par l'établissement 
d'une zone génératrice, ont acquis en outre quelques vaisseaux 
ligneux secondaires. Le liber est partout resté mou. 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmique. — L'en- 
duit pariétal protoplasmique subsiste toujours. Au moment où 

6' série. Bot. T. XIX (Cahier n" 1)3. 3 



34 J. eODFRlM. 

le cotylédon revient à la vie active, cet enduit s'épaissit d'une 
* façon assez notable, et devient granuleux sur sa face interne. 

Vers la fin de la germination, il éprouve [une modification in- 
verse; dans les parties du parenchyme éloignées des faisceaux 
libéro-ligneux et de l'épiderme, il disparaît même presque 
complètement. 

Dérivés du protoplasma. — Trois phases se succèdent pen- 
dant la germination dans l'état des réserves : 1° les grains 
d'aleurone disparaissent ; 2" il se produit des grains d'amidon ; 
3° l'amidon est dissous plus ou moins complètement. 

Il est intéressant de s'occuper avec quelques détails de cha- 
cune de ces trois phases. 

Pendant la première, les grains d'aleurone se résorbent 
donc, l'amidon n'éprouvant aucune altération . Deux processus, 
ne différant peut-être que parla façon dont ils se localisent 
sur les grains d'aleurone^ amènent leur dissolution. Dans l'un 
d'eux, il se produit, par dissolution de la substance, de petites 
cavités distribuées dans toute l'étendue du grain, mais plus 
abondantes à la périphérie ; il en résulte que le corps aleu- 
rique perd son contour net, et que ses bords deviennent dé- 
chiquetés, pendant qu'à l'intérieur de sa masse les vides don- 
nent des taches claires irrégulièrement dispersées (pl. 6, 
fig. 76, «). Ces places vides de substance s'agrandissent de 
plus en plus et finissent par devenir confluentes, en même 
temps qu'elles diminuent les dimensions du grain par l'usure 
de sa surface; elles ne tardent donc pas à le faire tomber en 
lambeaux; ceux-ci continuant à se dissoudre, il ne reste bien- 
tôt plus trace du grain d'aleurone. 

Dans le second mode de dissolution, le grain est attaqué par 
un point seulement de sa surface, et il se forme là une cavité 
circulaire qui lui est intérieurement tangente (pl. 6, fig. 76 b). 
Le point où cette dissolution commence paraît être celui où se 
trouve le globoïdC;, situé, comme on sait, à la limite du corps 
aleurique. Cette enclave minérale disparaît tout d'abord, et 
c'est à sa place que se trouve le petit vide dont il vient d'être 
question. Cette cavité s'agrandit, restant toujours tangente in- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 35 

térieurement à la surface du grain ; elle transforme celui-ci en 
un croissant dont l'épaisseur diminue de plus en plus et qui 
finit par disparaître. 

Il peut se présenter une modification à ce dernier cas. Quel- 
quefois l'agent dissolvant, au lieu de détruire les parties les 
plus extérieures du grain, comme il vient d'être décrit, en 
laisse subsister une mince pellicule plus ou moins plissée 
(pl. 6, fig. 16, d). Ceci nous indique que les couches superfi- 
cielles du grain d'aleurone, consistant, comme les parties in- 
ternes, en matière albuminoïde, en diffèrent cependant par 
leurs propriétés physiques, et par la façon dont agit sur elles le 
dissolvant spécial de l'aleurone. 

Si j'ai jusqu'ici considéré ces deux modes de dissolution 
comme isolés, c'est afin de simplifier la description. En réalité, 
on ne rencontre seul que le premier processus; le second est 
toujours aidé du premier. En même temps que le volume du 
grain diminue par l'agrandissement de la cavité qui s'y forme 
tangentiellement, la partie restante est elle-même criblée de 
centres de destruction isolés, qui vont se rapprochant (pl. 6, 
fig. 76, c, f/, e). La dissolution du grain marche alors avec 
rapidité. 

Le deuxième stade établi ci-dessus dans la germination de 
YArachis hypogœa est caractérisé principalement par la nais- 
sance de l'amidon secondaire. A ce moment, la couche parié- 
tale de protoplasma, que l'on a vue subsister jusque vers la fin 
de la germination, s'est épaissie, est devenue très granuleuse 
sur sa face interne et semble avoir repris une grande activité. 
Elle produit bientôt par simple épaississement, des leucites 
hémisphériques qui lui restent adhérents, et dans chacun des- 
quels il se forme un grain d'amidon, composé de dix à douze 
grains partiels. Ceux-ci, d'abord très petits et séparés les uns 
des autres, s'accroissent jusqu'à se mettre en contact et à ré- 
sorber presque complètement la substance du leucite. Adop- 
tant la dénomination usitée déjà par quelques auteurs, je dési- 
gnerai cet amidon qui se produit pendant la germination et 
que nous rencontrons pour la première fois, par opposition à 



3f) J. CÎODFRII^. 

celui qui se forme avant la maturité de la graine, sous le nom 

amidon secondaire ou de seconde formation. 

En même temps que l'amidon secondaire, il apparaît dans 
les cellules des formations globuleuses pouvant se rattacher à 
quatre types. Les unes, de très petite taille (pl. 6. fig. 8i. «), se 
groupent en grand nombre pour former des amas ressemblant 
à des grappes. Parmi les autres, beaucoup plus volumineuses 
et dont le diamètre peut dépasser deux fois celui des plus gros 
grains d'aleurone, on en voit qui portent à leur surface des ma- 
melons nombreux irrégulièrement distribués (pl.6,rig.8i , è,c); 
quelques-unes sont des masses elliptiques, sur lesquelles on 
remarque un réseau à mailles fines un peu allongées dans le 
sens du rayon (pl. 6, fig. Si,d). Enfin, j'ai observé une fois 
une quatrième forme; c'était un corps assez régulièrement 
sphériquc,à bords un peu déchirés, qui paraissait composé 
de sphères creuses emboîtées les unes dans les autres. 

Tous ces corps, à quelque forme qu'ils appartiennent, pos- 
sèdent les caractères communs suivants : ils sont très réfrin- 
gents; l'eau les dissout lentement, mais il en reste unelmince 
pellicule se colorant en jaune par l'iode; traités par la potasse 
en solution même très étendue (4^), ils disparaissent rapide- 
ment et la membrane précédente n'est pas conservée; après 
macération dans la solution alcoolique de subhmé, ils sont 
devenus insolubles dans l'eau; traités par l'iode, ils se colorent 
en jaune brun; au contact de l'éosine, ils prennent une colo- 
ration d'un beau rouge carmin. Ces corps se comportent donc, 
aussi bien avec les réactifs dissolvants qu'avec les colorants, 
exactement comme les matières albuminoïdes. 11 ne rentre pas 
dans le cadre de ce travail, conçu exclusivement au point de 
vue morphologique, de rechercher de quelle variété de sub- 
stance albuminoïde ils sont composés. 

La germination se termine par la résorption des grains 
d'amidon de première et de seconde formation, et par celle des 
corps dont on vient de parler. La dissolution a lieu d'une 
manière égale sur la surface du grain. Dans le cotylédon prêt 
à tomber qui a diminué considérablement de volume, ces 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 37 

substances sont en assez faible quantité, mais n'ont pas disparu 
entièrement ; on les retrouve principalement dans le voisi- 
nage des faisceaux vasculaires. 

Les trois phases de la germination de V Avachis hypogœa 
étant examinées, il reste à parler d'un phénomène qui se pro- 
duit peu de temps après que les cotylédons se sont étalés à la 
lumière, et qui ne paraît avoir aucune relation avec la nature 
du contenu cellulaire : c'est le verdissement de la feuille em- 
bryonnaire. Il ne se forme pas de grains de chlorophylle, c'est- 
à-dire de corps spéciaux servant de substratum à la matière 
colorante; elle se dépose indifféremment sur tous les corps 
figurés de la cellule, grains d'amidon, grains d'aleurone, corps 
protoplasmique. 

l'HASEOLUS VLlLOAltlS L. 
GERMINATION . 

La graine du Haricot ordinaire est une de celles dont la 
germination a été le plus étudiée. M. Sachs s'en est d'abord 
occupé au point de vue des transformations et de la migration 
des substances de réserve. Gris en a repris l'examen dans ses 
recherches anatomiques et physiologiques sur la germination; 
et enfm, plus près de nous, MM. Haberland et Mikosch ont 
trouvé dans le cotylédon du Haricot en germination des faits 
sur lesquels ils appuient une manière de voir particulière sur 
la naissance des grains de chlorophylle (1). N'étant pas d'ac- 
cord avec ces deux auteurs, je dois rapporter mes propres 
observations. 

Tissus. — Epiderme. — La forme externe du cotylédon de 
Haricot est trop connue pour que je m'y arrête, et je passe tout 
de suite à sa structure interne. 

Les deux épidémies sont simples, composés de cellules ta- 
bulaires dont la forme et les dimensions varient d'une face à 



(1) Les titres de ces mémoires se trouvent ;iu chapitre de l'historique, p. 9, 



38 J. GOUFUIi^. 

l'autre du cotylédon. A la face supérieure, les cellules sont 
allongées suivant l'axe du cotylédon. A la face inférieure, les 
cellules isodiamétriqueset disposées sans ordre, sont bien plus 
petites que sur le côté opposé; leur diamètre n'atteint pas la 
plus petite dimension des cellules de l'épiderme supérieur. 
11 n'y a pas de stomates à cet état. 

Une mince cuticule s'étend sur toute la surface de l'organe. 

Parenchyme. — Ce tissu est constitué par des cellules polyé- 
driques à parois assez épaisses et cellulosiques, superposées au 
nombre de vingt-cinq à trente dans la plus grande épaisseur 
(lu cotylédon. Ces cellules laissent entre elles de très faibles 
méats. On remarque, sur les parties de membranes qui sé- 
[larent deux cavités cellulaires voisines, des réseaux très élé- 
gants de ponctuations simples, peu profondes. 

Nervation. — Les nervures, encore à l'état procambial, émer- 
gent de la tigelle au nombre de six à huit, puis se dirigent, 
parallèles entre elles, vers le sommet du cotylédon. Elles émet- 
tent, dans leur course, quelques ramifications peu impor- 
tantes, s'anastomosant quelquefois. La nervation, peu dévelop- 
pée, est donc palmée et anastomosée. 

Contenu cellulaire. — Les cellules du cotylédon sont 
comblées par des grains d'amidon volumineux, dont trois ou 
quatre peuvent occuper tout le diamètre de la cellule. Leurs 
caractères sont d'ailleurs connus. Toute la surface de l'utricule 
l)rotoplasmique est couverte de très fins granules de matière 
azotée, exactement placés les uns à côté des autres comme des 
pavés ; ce sont les grains d'aleurone. 

Au voisinage de l'épiderme inférieur, le contenu des cel- 
lules subit quelques modifications. Le rang immédiatement 
en contact avec ce tissu ne contient que des grains d'aleurone. 
Le deuxième rang renferme déjà quelques grains d'amidon, 
mais encore petits et rares. A partir de là, les grains d'amidon 
augmentent en nombre et en volume, et dès le cinquième ou 
sixième rang vers l'intérieur, les cellules ont la composition de 
celles du centre de l'organe. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 39 

Les éléments des épidémies et des nervures sont remplis 
de grains d'aleurone semblables à ceux du parenchyme, mais 
non accompagnés de grains d'amidon. 

GERMINATION, 

Tissus. — Les tissus varient peu pendant la germination. 
L'épiderme inférieur seul forme des stomates, par la division, 
en deux cellules filles de bordure, d'une cellule épidermique 
qui ne paraît pas différer des autres. La formation des sto- 
mates est contemporaine de la différenciation des premières 
trachées dans les nervures, et de l'apparition, dans les cellules 
parenchymateuses, des premiers grains d'amidon secondaire. 

La seule modification que subit le parenchyme est un 
amincissement considérable des membranes cellulaires : elles 
constituaient donc pour l'embryon une réserve de cellulose. 

Les nervures, dont le cours ne se modifie plus, acquièrent 
quelques trachées à leur face supérieure et quelques assises 
de cellules cambiales ne formant pas une couche continue. Le 
liber reste mou. 

Contenu cellulaire. — Les grains d'aleurone commencent 
à disparaître. Puis il se forme de l'amidon secondaire, qui 
vient se joindre à l'amidon primaire signalé à la période de 
repos de la graine. La naissance de l'amidon est particuliè- 
rement abondante et précoce autour des faisceaux libéro- 
ligneux, et de là s'étend dans le parenchyme. 

Les grains d'amidon naissent à l'intérieur de leucites déve- 
loppés, comme on l'a vu chez l'Arachide et comme on le verra 
dans plusieurs autres graines, à la face interne de la couche 
pariétale de protoplasma. A l'intérieur de chacun de ces leu- 
cites , il se forme un grain d'amidon composé qui envahit 
bientôt tout le leucite et le fait disparaître. 

Les cotylédons du Haricot vulgaire sont épigés ; quelque 
temps après qu'ils se sont étalés à la lumière, ils verdissent. 
Ce phénomène a lieu alors que l'amidon secondairea déjà pris 
naissance dans les leucites. 

La fin de la germination est marquée par la résorption de 



40 J. eODFRlM. 

tous les grains d'amidon ; il en subsiste cependant toujours 
quelques-uns autour des nervures. Mais une fois l'amidon se- 
condaire disparu, il ne reste plus trace des leucites qui le con- 
tenaient. 

ERYTHRINA CRISTA-GALLl. 

La graine de l'Érythrinene présente pas de différence essen- 
tielle avec celle du Haricot, aussi ne m' arrêtera i-je que sur 
quelques points spéciaux. 

L'épidermc simple et sans stomates, à cellules isodiamé- 
triques, recouvre un parenchyme homogène à membranes 
minces et ponctuées. Les espaces intercellulaires de ce tissu 
sont très développés et encore agrandis par ce fait que les pa- 
rois qui les limitent se bombent fortement vers les cavités des 
cellules. lien résulte un tissu très léger, où les méats aérifères 
entrent pour autant que les cellules (pl. 2, fig. 19). M. Van 
îieghera a appelé sur ce point l'attention des botanistes (i). 
Lorsque le cotylédon est mouillé, les membranes qui confinent 
aux lacunes se bombent en sens inverse, et le tissu reprend 
l'aspect habituel (pl. 2, fig. 20). 

La nervation, encore à l'état procambial, a la même dispo- 
sition que chez le Haricot. 

Les cellules du parenchyme contiennent des grains d'aleu- 
rone un peu plus volumineux que ceux de la graine précédente 
et adhérents comme eux à l'enduit protoplasmique pariétal. 
Si l'on dissout ces corps, le protoplasma présente une réticu- 
lation régulière dont chaque maille contient un grain d'aleu- 
rone. On y trouve mêlés quelques grains d'amidon de très 
petite dimension, qui ne peuvent même s'apercevoir qu'après 
que l'on a traité les coupes par une solution étendue de po- 
tasse. Ils sont situés sur les bandelettes du réseau, et quelque- 
fois à leur intersection. 

Pendant le développement intra-ovarien de ce cotylédon, 

(1) Ph. Van Tieghem, Observations sur la légèreté spécifique et la structure 
de l'embryon de quelques Légumineuses (Mém. de la Soc. des Se. nat. de 
Cherbourg, XIX, 1875). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. M 

j'ai observé que ses tissus sont déjà entièrement formés alors 
que le cotylédon, encore petit, atteint à peine la moitié de ses 
dimensions linéaires définitives. A partir de ce moment, l'or- 
gane ne s'accroît plus que par l'agrandissement des cellules 
préexistantes; il ne s'en produit plus de nouvelles. 

Le cotylédon s'imbibant d'eau dès qu'il est mis en germina- 
tion, les cellules de son parenchyme reprennent leur forme de 
l'état de turgescence. Il n'apparaît pas de stomates durant 
cette période. 

LAÏANIA BORBONICA Lani. 
LA GRAINE MURE. 
Cotylédon. 

Forme extérieure. — La forme externe de l'embryon du 
Latanier se rapproche beaucoup de celle du Dattier, que 
M. Sachs a étudié^ à l'état de repos et pendant la germina- 
tion (4). Il présente l'aspect d'un tronc de cône de 3 à 
i millimètres de hauteur , sur 'ïî millimètres et demi de dia- 
mètre de grande base; il est logé dans une cavité située à la 
surface de l'albumen, vers le milieu de sa face latérale, à 
l'opposite de la chalaze. Sur l'axe longitudinal de ce tronc de 
cône et près de sa base, se trouve une petite cavité occupée 
par la gemmule. Le cotylédon est représenté par la coiffe cy- 
lyndro-conique qui recouvre ce bourgeon initial ; c'est de cette 
partie seule que nous devons nous occuper. 

Tissus. — Epidémie. — L'épiderme qui recouvre ce cotylé- 
don se compose de cellules pavimenteuses légèrement allon- 
gées perpendiculairement à la surface de l'organe. Les parois 
de ces cellules sont minces, à l'exception de la paroi externe, 
légèrement épaissie et revêtue, vers le dehors, d'une lamelle 
extrêmement délicate de cutine. Malgré leur peu d'épaisseur, 
les membranes de ces cellules, excepté [toutefois l'externe, 
offrent sur leurs deux faces des ponctuations réticulées très 
fines, allongées, qui leur donnent une apparence striée, 

(1) Sachs, Zur Keimungsgeschiçhte der Dattel{loc. vit.]. 



42 J. GODFRIW. 

Cette disposition se retrouve dans les cellules suivantes, qui 
composent le parenchyme fondamental de l'organe. 

Parenchyme. — Il est constitué par des cellules irréguliè- 
rement polygonales, un peu arrondies à leurs angles, où se 
trouvent de petits méats aérifères. Ces cellules, assez petites 
contre l'épiderme et au voisinage des nervures, augmentent 
progressivement de dimension à mesure qu'elles se rappro- 
chent du centre; leurs parois sont minces et cellulosiques. 

Nervation. — Au-dessous du bourgeon caulinaire initial, 
par conséquent sur l'axe de l'organe, on voit un noyau de 
tissu méristémateux qui émet quatre ou cinq cordons. Ceux-ci 
se dirigent obliquement et en rayonnant en haut et vers le 
dehors, en s'écartant progressivement l'un de l'autre; dans ce 
trajet, ils viennent passer près du bourgeon, puis se dirigent à 
peu près en ligne droite sur le bord du cotylédon, qu'ils attei- 
gnent vers son tiers inférieur (pl. 2, fig. 22). 

Les nervures, au furet à mesure qu'elles s'écartent l'une 
de l'autre et se rapprochent de l'épiderme, se ramifient suivant 
deux directions. Elles fournissent d'abord des branches laté- 
rales qui se placent entre elles, comblant ainsi l'intervalle de 
plus en plus grand qui résulte de leur écartement, et qui 
suivent désormais la même marche que les nervures primitives. 
Arrivés près du bord du cotylédon, sous l'épiderme, tous ces 
cordons gagnent le sommet de l'embryon, se tenant toujours 
parallèles entre eux ; ils se rejoignent à l'extrémité supérieure 
de l'organe, en formant un réseau à mailles rayonnantes. 

Il résulte de laque les nervures primitives, avec leurs rami- 
fications latérales, forment un système enveloppant le coty- 
lédon tout entier. Cette disposition est représentée par les 
figures 22 et 23 (pl. 2), dont la première reproduit une coupe 
longitudinale médiane de l'organe, et l'autre une coupe trans- 
versale. 

Nous avons dit que des nervures primitives se détachaient 
deux ordres de nervures secondaires: les premières, que nous 
venons d'examiner, sont des ramifications latérales; les se- 
condes naissent au contraire sur la face supérieure ou in- 



ANÂTOMIE COiMPARÉE DES COTYLÉDONS. 43 

terne des précédentes, et gagnent la partie centrale de l'or- 
gane, où elles demeurent éparses et se ramifient (figures pré- 
cédentes) . 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmiqiie. — Ce corps 
consiste en une couche excessivement mince de protoplasma, 
contre laquelle on voit, dans plusieurs cellules, un noyau con- 
tenant un petit nucléole réfringent. 

Dérivés du protoplasma. — Le contenu des cellules varie du 
sommet à la base du cotylédon. Au sommet, elles sont rem- 
plies de grains d'aleurone irréguliers, sans enclaves, dont 
quelques-uns sont sphériques, les autres anguleux. Lorsque 
l'on se rapproche de la base du cotylédon, les grains d'aleu- 
rone deviennent de plus en plus petits, passent à l'état de gra- 
nules, et enfin disparaissent complètement dans l'anneau d'in- 
sertion du cotylédon. Les cellules conservent donc, en cet 
endroit, le caractère des cellules végétatives ordinaires. On 
verra bientôt d'ailleurs que ce sont ces éléments qui produi- 
sent, pendant la germination, l'élongation du cotylédon, le 
sommet restant inclus dans l'albumen. 

Albumen. 

Forme extérieure. — L'albumen du Latanier a la forme 
générale bien connue de tous ceux de la famille des Palmiers. 
Il est elliptique, un peu atténué aux extrémités, et mesure en- 
viron 15 millimètres de longueur, sur 8 de plus grand dia- 
mètre transversal. 

Tissus. — Le tissu de l'albumen consiste principalement en 
cellules étroites et allongées, à cloisons de séparation trans- 
versales ou obliques. Ces éléments sont disposés en rayonnant 
tout autour de la chalaze, ce qui fait que, sur une section de 
faible étendue, ils paraissent parallèles; ils ne laissent nulle 
part, entre eux, le plus petit espace. 

Les cellules présentent les caractères que l'on est habitué 
à trouver chez les albumens cornés. Les membranes, très 
épaisses, sont creusées de ponctuations cn^çulaires rappro- 



44 j. ciODruLii. 

chées, à l'endroit desquelles les cellules voisines ne sont plus 
séparées que par un mince diaphragme. Sur une coupe trans- 
versale, ces cellules montrent une cavité irrégulièrement 
polygonale, isodiamétrique. Vers l'extérieur de l'albumen, les 
parois deviennent plus minces et ne portent plus de ponc- 
tuations (pl. 2, fig. 21). 

Enfin, l'albumen tout entier est recouvert d'une assise de 
cellules aplaties, tabulaires, très allongées. Cette couche de 
revêtement forme à l'albumen une sorte d'épiderme qui le ter- 
mine vers le dehors et l'isole des tissus environnants. Les 
membranes de cette couche sont minces et colorées en brun. 
La cavité est remplie d'une substance solide, brune, subéreuse, 
que l'on rencontre souvent dans les éléments des enveloppes 
séminales. 

Les parois du parenchyme de l'albumen sont de nature 
cellulosique ; celles de l'épiderme présentent les caractères du 
suber. 

Contenu cellulaire. — Un trouve dans les cellules de 
l'albumen le même contenu que dans celles de l'embryon. Une 
couche protoplasmique mince tapisse de toutes parts la mem- 
brane. Dans bon nombre de cellules, on voit très bien le 
noyau avec son nucléole. La cavité est remplie de grains 
d'aleurone petits, globuleux, sans enclaves. Il n'y a pas trace 
d'amidon. 

GERMINATION. 
Cotylédon. 

Forme extérieure. — Le petit corps cotylédonnaire décrit 
à l'état latent s'accroît considérablement pendant la germina- 
tion ; il fait bientôt saillie hors de la cavité qui le contient, et, à 
partir de ce moment, se divise en deux parties distinctes sous 
tous les rapports : Tune reste incluse dans l'albumen, l'autre 
lui devient extérieure; les deux sont réunies par un pédicule 
étranglé. 

Le corps intérieur à l'albumen ou tête du cotylédon se rentle 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 45 

d'abord en sphère, puis, s'accroissant beaucoup dans le sens 
horizontal, prend la forme d'une coupe dont la cavité est oc- 
cupée par la chalaze; au fur et à mesure qu'il dissout l'albu- 
men, il en occupe la place, et finalement en prend la forme. La 
portion extérieure, ou pied du cotylédon, s'allonge beaucoup; 
elle atteint jusqu'à 4 centimètres de longueur; sa moitié su- 
périeure est toujours cylindrique et pleine ; sa moitié inférieure, 
un peu aplatie, est creusée d'une cavité longitudinale où passe 
l'axe de la jeune plante. 

Les figures données par M. Sachs, dans le mémoire cité plus 
haut, pour la germination du Dattier, peuvent servir pour celle 
du Latanier. 

Tissus. — Épiderme. — Dès que la partie saillante du coty- 
lédon a atteint 3 centimètres de longueur, elle se dégarnit 
d'épiderme vers sa base. Au fur et à mesure que la germina- 
tion avance, la chute de l'épiderme gagne la partie supérieure 
du pied. Le rôle protecteur de l'épiderme est rempli alors par 
les assises externes des cellules parenchymateuses, qui se subé- 
rifient dans ce but. La tête du cotylédon conserve toujours son 
épiderme; les cellules y présentent le même caractère qu'à 
l'état de repos; étendues radialement et recouvertes d'une très 
mince cuticule, elles ne s'accroissent que peu, en sorte que 
pour suivre l'agrandissement considérable de l'organe, elles se 
divisent abondamment. 

L'extension de la cavité contenant le bourgeon caulinaire 
amène le développement d'un épiderme qui a été négligé, à 
cause de son peu d'importance, dans l'étude du cotylédon à 
l'état de maturité. Cet épiderme intérieur est formé de cellules 
isodiamétriques à faces polygonales, recouvertes d'une mince 
couche de cutine. 

Parenchyme. — • Dans la tête du cotylédon, les cellules 
s'étendent considérablement, surtout dans le sens radial ; elles 
atteignent dans cette direction jusqu'à huit fois leur dimension 
à l'état de vie latente; de plus, elles deviennent rameuses, ne 
se touchent plus que par l'extrémité des rameaux qu'elles ont 



46 j. eoDFRin. 

émis. C'est uniquement par agrandissement et disjonction des 
cellules que le volume de cette partie a augmenté ; la division 
cellulaire n'y prend aucune part. L'accroissement de la tête 
cotylédonaire n'est donc pas produit ici, comme M. Sachs l'a 
constaté chez le Dattier, par la multiplication des cellules pla- 
cées sous l'épiderme. Le tissu, rempli de lacunes à air, devient 
mou et spongieux; il a la couleur blanc laiteux des tissus 
aérifères. Les parois cellulaires conservent leur grande min- 
ceur et leur composition chimique. 

Dans la partie du cotylédon qui se développe hors de la 
graine, les cellules se divisent d'abord pour produire l'allon- 
gement de ce membre, mais bientôt elles ne font plus que 
s'étendre dans le sens longitudinal, et elles atteignent, dans 
cette direction, cinq fois leur dimension dans l'embryon au 
repos; elles prennent la forme d'éléments très allongés, lais- 
sant entre eux de petits méats aérifères; leurs parois demeurent 
en général minces. Cependant à la partie supérieure du pied, 
près de son entrée dans l'albumen, elles s'épaississent beau- 
coup en restant cellulosiques ; dans l'étranglement qui le relie 
à la tête, on trouve à l'intersection des parois, à la place des 
méats des autres cellules, de petites masses de substance mu- 
cilagineuse qui s'étendent quelquefois dans la paroi, au lieu 
et place de la lamelle intercellulaire. 

On a déjà vu que l'épiderme finit par tomber en totalité, sur 
cette portion du cotylédon; pour remplacer ce tissu, les cel- 
lules subissent quelques divisions par des cloisons tangen- 
tielles, et les nouvelles cellules se subérifient. Il y a donc là 
formation d'un véritable liège. 

Nervation. — Il ne se forme pas de nouveaux faisceaux pen- 
dant la période germinative; mais ceux qui existaient dès l'état 
latent modifient assez notablement leur course, par suite de 
l'augmentation de volume de la tête cotylédonaire, de l'élon- 
gation du pied, et de la sortie de l'axe de la jeune plante à tra- 
vers la gaine cotylédonaire. 

Dans la tête développée du cotylédon, on retrouve les ner- 
vures ramifiées de la partie supérieure de l'embryon à l'état 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 47 

de repos (pl. 2, fig. 28) ; elles ne font que se courber vers l'ex- 
térieur pour vasculariser les parties latérales de la cupule. Les 
faisceaux externes contournent la surface externe de cette 
cupule, et viennent se rejoindre sur sa face supérieure, en for- 
mant un réseau à mailles toutes fermées et rayonnantes (pl. 2, 
fig. 29). Dans le pied, les nervures sont parallèles et peu 
ramifiées; elles proviennent, en effet, de la partie inférieure 
des nervures du cotylédon, et l'on se rappelle que là elles n'ont 
encore émis que peu de rameaux. Les faisceaux s'écartent 
latéralement pour laisser passer la jeune pousse; en sorte qu'à 
la partie inférieure de la gaine, ils sont disposés en cercle; 
puis un peu plus haut en ellipse ; enfin, l'axe de la tige com- 
mençant à s'écarter de l'axe de l'embryon, ils se distribuent 
en fer à cheval, et plus tard se rangent de nouveau en cercle 
(pl. 2, fig. 24 à 27). 

Les nervures, d'abord à l'état procambial, s'épaississent 
bientôt par le jeu d'une couche génératrice tangentielle qui 
produit des deux côtés des éléments procambiaux; on la 
retrouve encore alors que la nervure a déjà commencé à se 
différencier (pl. 3, fig. 43). C'est seulement lorsqu'il a pris, 
par le mécanisme précédent, un certain développement, que 
le faisceau forme du bois sur sa face interne et du liber sur sa 
face externe. L'îlot de bois demeure toujours très restreint; 
dans le liber, il se forme un paquet de fibres très développé, 
principalement vers l'extérieur, et qui entoure les vaisseaux à 
la manière d'un fer à cheval (pl. 5, fig. 62). Il reste une cer- 
taine quantité de liber qui ne s'épaissit pas. La nervure n'ac- 
quiert cette solidité qu'au milieu de la longueur du cotylédon ; 
en se rapprochant des extrémités, le faisceau fibreux du liber 
diminue progressivement d'importance, et a complètement 
disparu à l'extrémité des nervures de la tête. 

Contenu cellulaire. — Le corps protoplasmique ne se mo- 
difie pas pendant la germination ; il consiste toujours en une 
couche pariétale de protoplasma, dans laquelle est plongé le 
noyau. 



48 J. «liODI- RIW. 

La région inférieure du cotylédon, extérieure à l'albumen, 
ne contient jamais de réserves figurées ; il n'y a donc à s'occu- 
per que de la tête cotylédonaire. 

Dès les premiers jours de la germination, les grains d'aleu- 
rone se résorbent; ils se corrodent irrégulièrement, se creusent 
d'anfractuosités, puis tombent en poussière ; ils finissent bien- 
tôt par disparaître complètement. A ce moment, apparaissent 
les premiers grains d'amidon, sous forme de granules très 
petits, rassemblés en plus ou moins grand nombre, et appli- 
qués à la face interne de l'ulricule protoplasmique. L'appari- 
tion des premiers grains d'amidon coïncide avec la différencia- 
tion, dans les cordons procambiaux, de la première trachée. 
Ces grains d'amidon s'accroissent ensuite, et atteignent leui- 
maximum d'abondance et de grosseur au moment où la gem- 
mule sort de la gaîne cotylédonaire ; k partir de ce moment, 
ils se résorbent peu k peu par dissolution égale, et, lorsque 
l'albumen est complètement détruit, on n'en trouve plus que 
quelques-uns épars dans les cellules; ils ne disparaissent 
jamais complètement. 

Des raphides d'oxalate de chaux se forment, au début de la 
germination, dans le pied du cotylédon, dans la partie du pa- 
renchyme située en dehors du cercle des faisceaux; plus tard 
ces formations se produisent aussi dans la tète. Elles ne sont 
pas résorbées. 

Albumen. 

La forme ni les dimensions de l'albumen ne se modifient 
pendant la germination; on sait, en effet, qu'il est résorbé 
par finlérieur, au fur et k mesure que la tête cotylédonaire 
se développe. 

Les cellules de l'albumen non en contact direct avecHe 
cotylédon ne sont altérées en aucune de leurs parties. Dans 
celles qui confinent k ce tissu, le protoplasma et les grains 
d'aleurone ont disparu; quant aux membranes, elles ne sont 
dissoutes qu'au contact immédiat de l'épiderme cotylédo- 
naire; dans le reste de leur étendue, elles conservent leur 



ANA.T0M1E COMPARÉE DES COTYLÉDOiN'S. 49 

épaisseur et leur nature chimique initiales. Pendant la germi- 
nation, l'albumen se montre donc passif. 

ASPARAGUS MARITIMUS Pall. 

Je n'ai étudié cette graine qu'au point de vue du développe- 
ment des membranes de l'albumen. 

A l'état de maturité, cet albumen présente comme struc- 
ture les mêmes caractères que ceux des Palmiers. Les mem- 
branes, épaisses, portent des ponctuations simples, circulaires, 
fermées par un mince diaphragme. Mais tandis que l'iode ne 
colore pas la cellulose de l'albumen des Palmiers, il colore au 
contraire, en solution concentrée, celle de V Asparagus mari- 
timus en brun violacé intense. 

Les cellules contiennent des grains d'aleurone sphériques, 
sans enclaves, et un peu d'huile. 

J'ai commencé l'examen de l'albumen au moment où toutes 
ses cellules sont formées. Les membranes sont alors de la plus 
grande minceur et cellulosiques. Leur épaississement a lieu 
par apposition progressive de substance cellulosique sur les 
deux faces de la membrane primitive. On ne rencontre d'a- 
midon dans les cellules à aucun moment du développement. 

ZEA MAYS L. 

La germination du Maïs a été étudiée par M. Sachs (1) et 
par A. Gris (2). M. Van Tieghem (3), en vue de déterminer la 
valeur morphologique du scutelle des Graminées, a recherché 
le mode de nervation de cet organe. Il a reconnu que chez le 
Maïs, un faisceau libéro-ligneux se détache latéralement de 
la tigelle et se trifurque. La branche médiane continue son 
chemin, se rend dans l'écusson, qu'elle traverse dans sa plus 

(1) J. Sachs, Ziir Keimungsgeschichte der Grdser {loc. cit.). 

(i2) A. Gris, De Vorganisation du scutelle dans le Maïs (loc. cit.). — 
Rochcrches anatomiqiies et physiologiques sur la germination (loc. cit.). 

(3) Pli. Van Tieghem Observations anatomiques sur le cotylédon des Gra- 
minées {loc. cit.). 

» série, Bot. T. XIX (Cahier i\° 1)*. 4. 



50 J. GODFKT^. 

grande longueur et en émettiini deux petites branches laté- 
rales qui se rendent aux oreillettes. Les deux rameaux externes 
sont destinés à la piléole. 

. La forme externe de la graine du Maïs est bien connue; des 
mémoires précédents et de mes propres observations résulte 
la description suivante de la structure interne de cette graine , 
à l'état de vie latente et pendant la germination. 

LA GIUINE MURE. 
Cotylédon. 

Le scutelle étant considéré comme le représentant mor- 
phologique du cotylédon, c'est de cette partie seule que je 
m'occuperai. 

Tissus. — Sur sa face interne, celle qui est en contact avec 
l'albumen, l'écusson du Maïs est recouvert d'un épidermc 
cylindrique dont les éléments sont dirigés perpendiculairement 
à la surface. Leur longueur est trois fois plus considérable 
que leur largeur; sur une coupe tangentielle leur cavité pré- 
sente, par suite d'un épaississement considérable des parois 
à leur intersection, une figure circulaire ou elliptique. 

L'épiderme externe, au contraire, se compose de cellules 
tabulaires aplaties, à contour assez régulièrem€nt polygonal. 
11 n'y a de stomates sur aucune des faces de l'organe. 

Le parenchyme est constitué par des cellules polyédriques 
irrégulières, à parois épaisses, munies de ponctuations sim- 
ples très rapprochées. A l'intersection des cellules existent de 
petits méats. 

Les nervures, sur la course desquelles je ne reviendrai pas, 
sont à l'état procambial. 

Les membranes de ces différents tissus présentent la réac- 
tion de la cellulose. Une couche de cutine, très mince sur hi 
face interne, plus épaisse sur la face externe, recouvre l'épi- 
derme. 

Contenu cellulaire. — Les cellules du parenchyme con- 
tiennent une grande quantité d'aleurone en grains petits, 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 51 

sphériques, sans enclaves. Dans chaque cellule on remarque 
en outre quelques grains d'amidon un peu plus volumineux 
que ceux d'aleurone. 

Dans les épidémies et les nervures, on trouve des grains 
d'aleurone comme partout ailleurs, mais beaucoup plus petits. 

Albuanon. 

Tissus. — La face externe de l'albumen est limitée par une 
assise de cellules cylindriques dont la hauteur dépasse peu la 
largeur. Leurs membranes, surtout l'externe, sont très épais 
sies. Cette couche, dont la structure diffère de celle des cel- 
lules sous-jacentes, forme un épiderme protecteur à l'alburnen ; 
elle a déjà été constatée par M. Trécul chez le Froment (i). Je 
me suis assuré, par l'examen d'une série d'états jeunes, que 
cette assise provient du rang externe du jeune albumen, dont 
les éléments ont suivi un développement différent de ceux du 
centre de l'organe. 

Le parenchyme comprend des cellules à parois minces, 
sans méats. Dans la partie externe, de couleur jaune et de 
consistance cornée, les parois sont planes et les cellules exac- 
tement polyédriques; dans la partie externe, blanche et friable, 
les cellules deviennent irrégulières. 

Toutes les membranes sont de nature cellulosique; une cu- 
ticule assez forte tapisse extérieurement l'épiderme. 

Contenu cellulaire. — Les cellules du parenchyme sont 
remplies de grains d'amidon dont la forme bien connue ne 
nous arrêtera pas. C'est la seule réserve figurée de l'albumen. 

L'épiderme ne renferme qu'un protoplasma granuleux, et 
par là contraste encore davantage avec le parenchyme. 

(1) Trécul, Co)nposition du son et structure du Froment {Comptes ren- 
dus, 1857, t. XUV, p. 4.50), avec une planche. 



m 



GERMINATION, 

Tissus. — Les tissus ne se modifient pas pendant la germi- 
nation; quelques trachées se forment seulement dans les ner- 
vures. 

Contenu cellulaire. — L'amidon contenu dans l'albumen 
se dissout de la face interne à la face externe de l'organe. A la 
fin de la germination, il en reste toujours en assez grande 
quantité. La résorption des grains d'amidon a lieu par disso- 
lution locale. M. Sachs a donné de ces grains corrodés des 
figures d'une parfaite exactitude. 

Le scutelle se comporte pendant la germination comme les 
autres cotylédons aleurifères. Les grains d'aleurone y dispa- 
raissent d'abord, puis naissent des grains d'amidon secondaire, 
qui sont à leur tour dissous. Mais tandis qu'habituellement 
l'altération des grains d'amidon a lieu simultanément dans 
toute l'épaisseur du cotylédon, ici elle progresse de la partie 
de l'écusson en contact avec l'axe de l'embryon, vers la partie 
externe. Le scutelle est donc divisé, quant au contenu de ses 
cellules, en deux zones nettement séparées; l'interne ne con- 
tient plus trace de grains d'amidon, et dans l'externe ils ne 
sont pas altérés. 

Sachs et Gris ne sont pas d'accord au sujet du rôle de l'al- 
bumen du Maïs pendant la germination. Le premier de ces 
auteurs soutient que l'amidon de l'albumen, traversant sous 
forme de dissolution l'épiderme cotylédonaire, se précipite 
en grains d'amidon dans le parenchyme du scutelle. Gris, au 
contraire, prétend que l'amidon né pendant la germination 
dans le cotylédon provient des réserves de cet organe, de l'huile 
par exemple, et que l'amidon de l'albumen ne fait que tra- 
verser l'écusson comme un filtre pour se rendre dans l'axe de 
la jeune plante, où seulement il se précipite. 

Gris donne comme raison à son assertion que les grains 
d'amidon de seconde formation sont simples dans le Maïs, 
tandis qu'habituellement, dans les mêmes conditions, ils sont 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 5â 

composés. Cette observation n'a évidemment aucmie valeur 
pour réfuter la provenance étrangère de Tamidon du scu- 
telle. 

En outre, j'ai fait germer, à plusieurs reprises, des em- 
bryons de Maïs privés de leur albumen. Toujours ils se sont 
rapidement développés, ont donné plusieurs feuilles bien con- 
formées et ont épuisé leur cotylédon. Or, à aucun moment de 
la germination, je n'ai trouvé, dans ce? conditions, de grains 
d'amidon de nouvelle formation dans le scutelle. L'absence 
d'albumen entraînant la non-formation d'amidon secondaire 
dans le cotylédon, il faut admettre, avec M. Sachs, que cette 
substance provient de l'albumen. 

COULTERIA TINCTORIA H. et B. 
LA GRAINE MURE. 

Forme extérieure. — La graine de CouUeria tinctoria est 
elliptique, un peu aplatie parallèlement à la commissure 
cotylédonaire; sa longueur varie de 8 à 10 millimètres, sa 
largeur de 6 à 7, et son épaisseur de 4 à 5. Elle renferme une 
amande de même forme, composée d'un albumen et de l'em- 
bryon. 

L'albumen enveloppe l'embryon de toute part, en présen- 
tant sur les faces de ce dernier une épaisseur maximum de 
1 millimètre; il est dur, cassant, un peu transparent, en un 
mot d'apparence cornée ; il se gonfle légèrement dans l'eau et 
devient glutineux. 

L'embryon est droit et coloré en jaune; il se compose d'un 
petit axe que nous négligeons, et de deux cotylédons égaux qui 
en forment la masse la plus importante. Le cotylédon présente 
la forme d'une ellipse un peu tronquée à ses extrémités; sa 
longueur est de 7 millimètres, sa largeur de 5 et son épaisseur 
de 1 millimètre 1/4; il est plan-convexe, et porte sur ses deux 
faces un réseau en creux dont les veines correspondent aux 
cordons de sa nervure. 

Nous étudierons successivement le cotylédon et l'albumen. 



5* 



Cotylédon. 

Tissus. — Épidémie. — Un épidémie à un seul rang de 
cellules recouvre toute la surface du cotylédon. Les éléments 
qui le constituent sont des tables polygonales variant quelque 
peu d'une face k l'autre de la feuille embryonnaire. A la face 
supérieure, les cellules, plus grandes, ont la membrane externe 
moins épaisse qu'à la face inférieure; l'épiderme supérieur dif- 
fère encore de l'épiderme inférieur parce qu'il possède exclu- 
sivement des ébauches de stomates. De distance en distance 
on voit, sur celte couche de revêtement, des assemblages de 
deux cellules différant par leur forme des autres cellules, et 
dont l'ensemble représente un triangle à côtés courbes, con- 
vexes vers l'extérieur; une membrane cellulaire sépare la 
pointe de ce triangle de sa base (pl. 1, fig. 14, f). C'est la réu- 
nion de ces deux cellules, l'une triangulaire, l'autre obscuré- 
ment trapézoïdale, qui constitue l'ébauche du stomate. 

Les cellules épidermiques, de nature cellulosique, portent 
une mince cuticule sur leur membrane externe. 

Parenchjme. — Un ou deux rangs de cellules en palissade à 
la face supérieure du cotylédon, et une vingtaine d'assises de 
cellules globuleuses à la face inférieure, constituent le tissu 
fondamental du cotylédon étudié. Tous ces éléments possèdent 
des membranes très minces, cellulosiques, marquées de 
réseaux de ponctuations très peu profondes; ils laissent entre 
eux de petits méats. Les cellules du parenchyme inférieur voi- 
sines des cellules en palissade s'allongent quelque peu, en 
sorte qu'il est difficile de fixer exactement le nombre de ces 
dernières. 

Nervation. — Le cotylédon reçoit de l'axe cinq cordons 
séparés, un médian et quatre latéraux, symétriques deux à 
deux, par rapport au premier. La nervation est donc palmée. 
Chacun de ces cordons s'anastomose en arc avec ses voisins 
et se ramifie un grand nombre de fois. Les ramifications s'ana- 
stomosent elles-mêmes entre elles; il en résulte un réseau 



ANAïOMlE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 55 

compliqué analogue à celui d'une feuille végétative. La termi- 
naison des nervures a lieu à la fuis dans les mailles et à la 
périphérie. 

La nervure se compose uniquement d'éléments allongés de 
tissu procambial. 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmique . — Le pro- 
toplasma revêt la forme d'un enduit très mince appliqué contre 
la membrane cellulaire; il est marqué d'impressions circu- 
laires en creux, lieux de contact des grains d'aleurone. Entre 
les dépressions, le protoplasma, plus épais, forme un réseau à 
mailles irrégulières. Je n'ai pas vu nettement de noyau cellu- 
laire; cela n'a rien d'étonnant, car lorsque des réserves à l'état 
solide remplissent, comme ici, étroitement la cellule, ce corps 
est déformé, comme atrophié, et il devient difficile de le dis- 
tinguer au milieu des enclaves cellulaires. 

Dérivés du protoplasma. — Le cotylédon ne renferme dans 
ses cellules que de l'aleurone. Cette substance se présente en 
grains jaunes assez volumineux (0'"'",008), qui paraissent 
occuper toute la cavité cellulaire. Les cellules étant très 
étroites, trois ou quatre grains peuvent en tenir toute la lar- 
geur, et, à cause de cette circonstance, il rfe m'a pas été pos- 
sible de décider si les grains d'aleurone sont seulement adhé- 
rents à l'utricule primordiale, ou si, en outre, il en existe 
d'épars dans la cavité cellulaire, 

La plupart des grains d'aleurone, mais pas tous, contien- 
de très petits globoïdes. Il n'est pas possible de les apercevoir 
dans le grain normal ; mais en traitant des coupes minces par 
le chloroforme, pour les priver d'huile, puis par la potasse 
étendue, afin de dissoudre l'aleurone, on voit dans les cellules 
de nombreuses petites sphères incolores, réfringentes, se dis- 
solvant sans effervescence dans l'acide acéti({ue; ces réactions 
caractérisent les globoïdes. 

Dans l'épiderme et les cellules des nervures, on trouve la 
même substance de réserve, mais en grains beaucoup plus 
petits et sans enclaves. 



56 



.%Ibumon. 

Tissus. — L'albumen se présente, suivant qu'il a été coupé 
sec et examiné dans l'alcool absolu, ou après avoir été mouillé 
et observé dans l'eau, sous deux aspects différents qu'il im- 
porte de connaître. 

Les coupes obtenues à sec offrent l'aspect de lames amor- 
phes, incolores, transparentes, marquées de nombreuses stries 
parallèles etd'éraillures produites par le rasoir dans cette sub- 
stance difficile à sectionner. Cette masse est creusée, de 
distance en distance, de petits trous qui représentent les ca- 
vités des cellules. L'écartement entre deux cavités cellulaires 
équivaut environ à cinq fois la largeur d'une de ces cavités ; 
elles paraissent donc comme disséminées dans la masse cor- 
née. La cavité des cellules est entourée par une coque peu 
épaisse qui paraît être de même nature que le reste de la pa- 
roi, mais plus dense et plus réfringente. On n'aperçoit aucun 
indice de séparation entre les cellules. 

Si l'on fait arriver de l'eau sur les coupes, elles se gonflent et 
acquièrent une superficie double environ. Il est inutile de dire 
que toutes les parties que l'on vient de décrire et que l'on va 
retrouver, ont pris, par suite, des dimensions doubles. Cer- 
tains détails apparaissent maintenant que l'on n'avait pu voir 
précédemment. C'est ainsi que l'on aperçoit les limites des 
cellules, sous forme de traits minces. Ces cellules sont polyé- 
driques, à côtés assez exactement rectilignes. Enfin, autour de 
la coque signalée ci-dessus, qui se retrouve ici avecies mêmes 
caractères, la substance de la paroi cesse d'être homogène; il 
s'y produit des strates parallèles, concentriques à la cavité 
cellulaire. Elles forment autour de la cavité un anneau qui se 
relie, par une traînée également stratifiée, aux anneaux des 
cellules voisines ; en sorte que la partie stratifiée de cette mem- 
brane se comporte, quant à sa disposition, comme les ponc- 
tuations des cellules à parois épaisses. 

Ce tissu offre les réactions suivantes. Traitées par le réactif 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 57 

de Lemaire (1) et par le violet d'aniline, les coupes ne se colo- 
rent pas. Avec l'iode en solution aqueuse, elles jaunissent. 
Avec l'iode et l'acide sulfurique, elles brunissent. Enfin, au 
moyen d'une solution aqueuse d'hématoxyline alunée, on 
:olore en bleu la coque et la partie stratifiée, le reste n'étant 
pas influencé. On peut conclure de là que la substance amor- 
phe qui constitue la plus grande partie de la membrane n'est 
pas exactement de même nature chimique que la coque et les 
parties stratifiées, et que ni l'un ni l'autre de ces corps ne peu- 
vent être sûrement rangés dans les substances que nous con- 
naissons comme entrant dans la composition des parois cel- 
lulaires. Ce n'est en effet, ni de la cellulose, ni du mucilage; 
elle doit être intermédiaire entre les deux. 

Contenu cellulaire. — Les cavités cellulaires, si petites, 
renferment seulement une couche pariétale mince de proto- 
plasma et quelques granulations de même nature. 

DÉVELOPPEMENT EMRRYONNAIRE. 
Cotylédon . 

Forme extérieure. — J'ai suivi le développement de ce co- 
tylédon depuis un état assez jeune, où il n'avait qu'un milli- 
mètre et demi de longueur environ, et une largeur un peu 
moindre; l'épaisseur était d'un quart de millimètre. La jeune 
feuille embryonnaire présentait encore quelque chose de la 
forme d'un mamelon, sous laquelle elle est née; ses bords 
étaient arrondis et non tranchants, comme ils le seront plus 
tard; elle était colorée en vert intense, et offrait une certaine 
transparence. Peu à peu les oreillettes se forment; le cotylédon 
s'accroît en longueur et en largeur, deux dimensions qui attei- 
gnent bientôt, bien avant la maturité, leur grandeur maxi- 
mum. L'épaisseur, par contre, reste longtemps à peu près 

(1) Dissolution d'hématoxyline dans l'alcool absolu, à laquelle on ajoute un 
peu de protochlorure d'étain. Qe réactif colore les mucilages. 



58 j. ««4>B»rss5.\'. 

slatioiiiiaire, et ce n'est que vers la fin du développement 
qu'elle prend tout à coup son état définitif. Le cotylédon 
cesse bientôt d'êti'e transparent; il demeure assez longtemps 
vert; un peu avant sa maturité, il se colore en jaune. 

Tissus. — Épidertae. — L'épiderme, toujours simple, com- 
posé de cellules tabulaires à contours polygonaux, ne cesse de 
multiplier ses éléments qu'à un âge assez avancé du dévelop- 
pement, au moment où l'amidon primaire est en voie de ré- 
gression et où l'aleurone se montre déjà en abondance. Par 
contre, les cellules ne s'agrandissent pas; il est même remar- 
(}uable qu'elles conservent sensiblement, pendant toute cette 
période du développement, les mêmes dimensions. 

D'abord identiques sur toute l'étendue du cotylédon, elles 
ne tardent pas à se différencier d'une face à l'autre. Celles de 
l'épiderme supérieur, plus grandes, ont les parois, surtout 
l'externe, beaucoup monis épaisses. Enfm les deux épidémies 
difi'èrent encore en ce que, dans le supérieur, il se forme des 
ébauches de stomates. Pour cela, une cellule, d'ailleurs sem- 
blable aux autres, découpe à un de ses angles, par une cloison 
diagonale, une cellule triangulaire qui deviendra la cellule 
mère du stomate (pl. i, fig. 13 et 14). Puis les choses en res- 
tent là jusqu'à la maturité, et ce n'est que pendant la germi- 
nation que le stomate s'achève. 

A toutes les époques, les membranes sont formées de cellu- 
lose. Une mince cuticule recouvre la membrane externe. 

Parenchyme. — On doit considérer la forme des cellules, 
leur dimension, et enfin leur prolifération. 

Au début, les cellules, de forme aplatie, sont disposées en 
assises régulières parallèles aux faces du cotylédon ; elles ne 
laissent pas de méats entre elles; elles ne se distinguent donc 
que peu des éléments de l'épiderme. Un peu plus tard elles 
se transforment en polyèdres isodiamétriques, s'agrandissent 
et deviennent inégales. Par là, ainsi que parla naissance de 
nouvelles cellules, l'arrangement en assises horizontales se 
détruit, et le parenchyme devient irrégulier. Puis les deux 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 59 

rangs supérieurs du parenchyme venant à s'allonger perpen- 
diculairement aux faces du cotylédon, constituent deux rangs 
de cellules en palissade. Le parenchyme, arrivé de bonne 
heure à son complet perfectionnement, ne subira plus de dif- 
férenciation quant à la forme et à la disposition de ses cellules, 
jusqu'à la maturité de la graine. 

En même temps que les transformations précédentes s'opè- 
rent, le parenchyme est encore le siège de deux autres modi- 
fications : les cellules s'agrandissent et en même temps se 
multiplient. 

La multiplication des éléments du parenchyme dure depuis 
le premier état observé jusqu'à une époque rapprochée do la 
maturité, jusqu'au moment où apparaissent les grains d'aleu- 
rone, et où par conséquent le cotylédon commence à se dessé- 
cher. La division des cellules a lieu beaucoup plus fréquem- 
ment dans le sens de la surface de l'organe que dans le sens 
(fe l'épaisseur. Entre les deux épidermes, le nombre des cel- 
hdes se superposant en ligne droite a été porté approximative- 
ment de quinze à vingt, tandis que dans la direction opposée 
on constate, à la maturité, environ trois cent cinquante cel- 
lules d'un bord à l'autre de l'organe, contre cent vingt comp- 
tées au stade de début. 

Les cellules du parenchyme s'accroissent pendant le temps 
presque entier du développement. D'abord assez faible et se 
produisant avec une égale intensité sur toute la surface de la 
membrane, cet accroissement devient, lorsque les cellules 
cessent de se diviser, tout à coup considérable, et se fait sur- 
tout remarquer perpendiculairement aux faces de la feuille 
séminale. C'est cette élongation subite qui, vers la fin de la 
période de formation du cotylédon, produit le notable épais- 
sissement signalé plus haut. 

Du début à la fin de la gernjination, les cellules du paren- 
chyme inférieur ont doublé leur diamètre parallèle aux faces 
de l'organe, et quadruplé le diamètre opposé. 

Ainsi trois ordres de modifications ont lieu, au moins pen- 
dant quelque temps, simultanément dans le cotylédon, etcon- 



60 j. <i;ouFRi!i. 

courent à donner à son parenchyme sa structure. Ce sont, 
en les rangeant par ordre de durée : la différenciation des cel- 
lules, leur multiplication, leur agrandissement. Commençant 
avec la naissance du cotylédon, ces modifications s'arrêtent à 
des instants différents qui viennent d'être précisés. 

Nervation. — Déjà ébauchée à la première période étudiée, 
la nervation se complète jusqu'à l'époque où naissent les grains 
d'aleurone. Le centre du développement, au moins pour les 
nervures primaires, paraît coïncider avec le centre de figure 
de l'insertion du cotylédon sur son court pétiole. De ce point, 
où naît la première nervure, la formation des cordons procam- 
biaux s'étend latéralement vers les bords du cotylédon, en 
même temps que ceux déjà formés se ramifient et s'allongent 
vers le sommet de l'organe. 

Les nervures consistent toujours en tissu procambial. La 
nervure médiane s'épaissit par une zone génératrice en fer à 
cheval, à convexité inférieure. 

Contenu cellulaire. — Les cellules présentent d'abord la 
composition descellules végétatives ordinaires; elles possèdent 
une couche pariétale de protoplasma, avec un noyau souvent 
aussi pariétal, mais quelquefois encore suspendu, par de fines 
brides, au centre de la cavité. Peu de temps après, alors que 
tous les tissus, épiderme, parenchyme, cordons de procam- 
bium, prolifèrent avec la plus grande activité, de fins granules 
d'amidon naissent, agglomérés au nombre de trois à huit, à 
l'intérieur d'un leucite ; chacun de ces amas formera un grain 
composé. Les grains partiels s'accroissent sans empêcher le 
travail de division des cellules. Puis, le cotylédon étant près 
d'avoir atteint sa structure adulte, les grains d'aleurone appa- 
raissent entre les grains d'amidon, contre la couche proto- 
plasmique pariétale; ils se forment tout d'une pièce, avec leur 
largeur définitive, et n'ont plus qu'à s'épaissir pour arriver à 
l'état adulte. Les tissus du cotylédon acquièrent bientôt leur 
dernier perfectionnement, et toute l'activité de la cellule paraît 
se concentrer sur l'évolution des substances de réserve. L'ami- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 61 

don disparaît graduellement, pendant qu'inversement les 
grains d'aleurone, s'accroissant continuellement, parvien- 
nent à remplir la cavité cellulaire. 

La description précédente s'applique au parenchyme fonda- 
mental du cotylédon ; elle ne peut convenir à l'épiderme et au 
tissu procambial qu'avec les quelques restrictions suivantes. 
Dans l'épiderme, l'amidon se montre en moindre quantité que 
dans le parenchyme, et dans les nervures on n'en trouve à au- 
cun moment; enfin, dans ces deux tissus, les grains d'aleu- 
rone restent petits. 

La coloration verte que revêt le cotylédon, pendant la plus 
grande partie de son développement embryonnaire, est due au 
dépôt de chlorophylle sur le protoplasma cellulaire; il n'y a 
pas encore de grains de chlorophylle. 

Albumen. 

Forme extérieure. — L'albumen enveloppe continuelle- 
ment l'embryon, comme à l'état de maturité. Son épaisseur 
maximum était d'abord d'un tiers de millimètre; elle a triplé 
pendant le développement. 

Tissus. — Cet organe se montre toujours composé de cel- 
lules polyédriques semblables entre elles; cependant il est 
recouvert vers l'extérieur par une assise de cellules plus petites 
qui lui forment une sorte d'épiderme. Le nombre des cellules 
n'augmente pas pendant le développement embryonnaire; il 
est de dix à douze à l'endroit de la plus grande épaisseur de 
l'albumen. Les parois, formées de cellulose, sont d'abord 
extrêmement minces; à partir du moment où l'amidon arrive 
abondamment dans le cotylédon, les membranes commencent 
à s'épaissir ; on voit encore la mince paroi cellulosique primi- 
tive, mais sur ses faces se dépose une substance hyaline, 
homogène, présentant les réactions déjà indiquées à l'état de 
maturité. Le dépôt augmente continuellement d'épaisseur, en 
conservant ses caractères physiques et chimiques, jusqu'à don- 
ner à la cellule la forme qui a été décrite à propos de la graine 



j62 J9- «-««a'Ki-'*. 

mûre. L'épaississemeiiL de la membrane csl donc dù à nn 
dépôt par juxtaposition , opéré contre la membrane pri- 
mitive. 

Contenu cellulaire. — La cellule de Talbumen ne con- 
tient jamais de matériaux de réserve : on n'y trouve que le 
corps protoplasmique. Il consiste, au début, en une couche 
pariétale mince de protoplasma et en un noyau suspendu dans 
la cavité par des brides rayonnantes. Au fur et à mesure que 
la cavité cellulaire se rapetisse, le noyau devient plus consi- 
dérable relativement à la cavité; puis, finalement, on ne le 
retrouve plus; on arrive à l'état de maturité. 

GERMINATION. 
Cotylédon. 

Forme extérieure. — Le cotylédon s'agrandit notable- 
ment; il atteint, à la fin de la germination, 15 millimètres de 
longueur, 12 de largeur et2 1/2 d'épaisseur. Gomme on peut le 
voir, ses dimensions linéaires, comparées à celles de la graine 
au repos, sont au moins doublées. Cet accroissement est 
cependant loin d'atteindre celui de quelques autres cotylé- 
dons, tels que ceux du Ricin, du Café, du Lierre, etc. Au 
point de vue externe, ce cotylédon tient donc le milieu entre 
ceux qui ne font que se gonfler (Chêne, Marronnier, Néflier du 
Japon, etc.) et ceux qui s'étalent en larges feuilles. 

Après que le cotylédon a résorbé son albumen et que les 
enveloppes de la graine sont tombées, il est exposé à la lumière 
et verdit. Cette coloration, qui acquiert beaucoup d'intensité, 
se conserve jusqu'à la fin de la germination. On verra, dans 
l'étude histologique de ce cotylédon, à quel état de sa structure 
interne correspond le verdissement. 

Tissus. — Épidémie. — Sous le rapport des changements 
qu'ils subissent pendant la germination, les deux épidermes 
doivent être décrits séparément. 



AN.VTOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 03 

Dans l'épiderme supérieur, les cellules, en conservant la 
forme qu'elles avaient à l'état de vie latente de la graine, se 
sont considérablement agrandies; elles ont doublé leurs di- 
mensions latérales, mais ne se sont pas multipliées. Les sto- 
mates, dont les ébauches existent depuis longtemps, s'achèvent 
pendant la germination, au moment où toutes les substances 
de réserve de la graine sont épuisées et où apparaissent les 
grains de chlorophylle. La cellule triangulaire qui s'est dé- 
coupée autrefois dans la cellule épidermique, et qui est la 
cellule mère du stomate, s'agrandit notablement et se divise 
en deux autres cellules. La cloison nouvelle ne paraît pas 
affecter de disposition spéciale par rapport à celle qui a déta- 
ché la cellule mère. Les deux nouvelles cellules fdles s'agran- 
dissent, deviennent serai-circulaires, et arrivent à constituer, 
à la suite des modifications habituelles, les deux cellules de 
bordure (pl. 1, fig. 15, a, h). 

L'épiderme inférieur ne contient encore, sur la graine 
mûre, aucune trace de formation de stomates. La membrane 
externe de ses cellules s'amincit d'abord et devient même plus 
faible que celle de l'épiderme supérieur. La feuille embryon- 
naire, en effet, débarrassée de ses enveloppes, s'étale bientôt 
dans l'air et se trouve dans les mêmes conditions, quant au 
milieu atmosphérique, que les feuilles ordinaires. Les mem- 
branes redevenues minces, les cellules peuvent se diviser; 
elles ne s'agrandissent que peu pendant la germination, ce qui 
exige forcément qu'elles se multiplient souvent. 

Il se forme aussi des stomates dans l'épiderme inférieur, 
exactement par le procédé décrit ci-dessus. Les deux stades 
connus de cette formation, séparation de la cellule mère, puis 
division en deux de cette cellule, ont lieu ici pendant la ger- 
mination; ils sont cependant séparés par un certain espace de 
temps. Les premières divisions se produisent tout au début 
de la germination, lors de l'apparition de l'amidon secondaire, 
et les dernières, d'où naissent les cellules de bordure, beau- 
coup plus tard, lorsque les grains de chlorophylle ont atteint 
leur complet développement. 



&4 .1. GODFKL^. 

Cette graine offre donc le curieux exemple de deuxépidermes 
qui évoluent à peu près de la même façon, mais subissent les 
transformations qui les conduisent à l'état adulte en des 
temps différents. 

Les membranes se composent toujours de cellulose, une 
mince cuticule recouvre la membrane externe. 

Parenchyme. — Les cellules de ce tissu ne se multiplient 
pas pendant la germination, leur accroissement produit seul 
l'extension du cotylédon. 

Outre l'agrandissement des cellules, il faut signaler encore 
quelques autres modifications dans ce parenchyme. On se 
rappelle qu'à l'état de la vie latente les cellules en palissade, 
à peine indiquées, ne se distinguaient pas encore nettement 
de celles du parenchyme sous-jacent. Pendant le développe- 
ment germinatif, ces éléments s'allongent considérablement, 
et quelques rangs supérieurs du parenchyme, dont la destina- 
tion était alors indécise, s'allongent aussi; il se forme ainsi 
une couche palissadiforme de trois assises cellulaires. 

La partie inférieure du parenchyme, où les éléments ont 
conservé la forme globuleuse, a vu, en même temps que les 
éléments, s'agrandir aussi les méats; ils ne passent cependant 
jamais à l'état de lacunes. 

L'épaisseur des membranes, quoique peu considérable 
avant la germination, a encore diminué pendant cette période. 
Elles se composent toujours de cellulose. 

Nervation. — La course des nervures n'a pas varié ; leui 
structure seule s'est modifiée. 

Le tissu procambial a d'abord proliféré, et ses éléments se 
sont agrandis, ce qui donne à la nervure une beaucoup plus 
grande épaisseur. La nervure médiane, que nous prenons sur- 
tout pour exemple, a un diamètre environ six fois plus grand 
qu'à l'état de repos de la graine; elle s'est en outre différen- 
ciée de la façon suivante. A sa partie supérieure, au milieu 
des cellules procambiales très agrandies, il se forme de dix à 
quinze vaisseaux ligneux à spires déroulables, entièrement 
isolés les uns des autres ou réunis par petits groupes, échelon- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 65 

nés sur un arc de cercle à convexité inférieure. L'apparition 
des trachées coïncide avec la naissance des premiers grains 
d'amidon secondaire. Sur la face opposée de la nervure, on 
remarque une zone continue de cellules à parois épaisses, 
d'apparence nacrée. Cette zone, qui compte quatre ou cinq 
cellules d'épaisseur, constitue du tissu libérien épaissi; entre 
elle et les vaisseaux ligneux se trouve un assez grand espace 
rempli par de petites cellules de liber mou. Enfin, à la partie 
externe ou inférieure des vaisseaux, et immédiatement contre 
eux, il s'est formé quelques séries radiales de cellules cam- 
biales, ne constituant pas une couche continue. 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmique. — Ce corps 
revêt la forme d'une couche pariétale mince, contenant le 
noyau dans son épaisseur. 

Dérivés du proloplasma. — Au point de vue des corps issus 
de l'activité du protoplasma se succédant dans le cotylédon 
pendant la germination, la graine qui nous occupe présente 
le maximum de complication que l'on puisse rencontrer. Trois 
sortes de formations figurées, les grains d'aleurone, les grains 
d'amidon et les grains de chlorophylle, s'y succèdent. On peut, 
d'après cela, établir cinq phases différentes durant la germi- 
nation : 1° résorption des grains d'aleurone; 2° naissance de 
l'amidon secondaire; 3° dissolution de cette substance; 
4° formation des grains de chlorophylle; 5° période d'activité 
de ces grains. 

4° La résorption des grains d'aleurone commence peu après 
la mise en germination, dès que l'eau a pénétré dans la graine 
et y a produit un léger gonflement : c'est le premier phénomène 
de la germination que l'on puisse histologiquement observer. 
Le procédé par lequel ces corps se dissolvent peut être rap- 
proché de celui que plusieurs auteurs ont décrit dans les 
grains d'amidon, sous le nom de dissolution locale. Des taches 
sombres apparaissent çà et là dans la masse du grain; à ces 
taches succèdent bientôt des vides, en sorte que le corps se 
trouve divisé en fragments anguleux et contournés, enchevê- 

6"= série, BoT. T. XIX (Cahier n» 2)'. 5 



66 J. GODFItl.li'. 

très les uns clans les autres. Le processus que l'on vient de 
voir se continuant sur les fragments, ils se sectionnent eux- 
mêmes, et le grain d'aleurone tombe en une poussière fine qui 
est bientôt dissoute. 

2" Lorsque l'aleurone, dont les grains sont tombés en une 
fine poussière, est près de disparaître, l'amidon secondaire se 
forme. La production d'amidon commence à se manifester à 
la face inférieure du cotylédon, celle qui, par conséquent, est 
appliquée contre l'albumen; de là elle gagne progressivement 
la face supérieure du parenchyme et les celkdes en palissade. 
Toutefois, dans ces dernières, les grains d'amidon se montrent 
toujours moins volumineux et moins abondants que dans le 
tissu à méats de la face inférieure. Cette distribution de l'ami- 
don suivant l'épaisseur du cotylédon parait être la consé- 
quence de la présence de l'albumen, source de substance 
ternaire, à la face inférieure de l'organe. On verra plus tard 
qu'elle a elle-même une certaine influence sur la naissance et 
la répartition des grains de chlorophylle. 

Les grains d'amidon naissent à la face interne de l'utricule 
primordiale, qui les recouvre de tous côtés. Au début de leur 
existence, ils se présentent sous la forme de petits granules 
anguleux rapprochés les uns des autres en agglomérations sou- 
vent étendues, et adhérents chacun à un leucite; chacune de 
ces agglomérations donne ensuite un grain composé. 

3" Le maximum d'abondance de l'amidon dans le cotylédon 
correspond à la fin de la résorption de l'albumen. A partir de 
ce moment, les grains deviennent de plus en plus petits et dis- 
paraissent par dissolution égale. 

Dans certaines graines, les grains d'amidon en voie de 
résorption ont présenté un phénomène assez remarquable; ces 
grains étaient ramollis à un tel point, qu'ils se déformaient au 
moindre contact avec un corps étranger. En déterminant des 
courants dans le liquide contenu sous le couvre-objet, ces 
grains mous étaient entraînés, et, pour franchir les interstices 
qui seuls leur offraient passage, s'allongeaient en se rétrécis- 
sant. Une fois sortis de la coupe et libres dans le liquide de la 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 67 

préparation, recevant des pressions égales dans tous les sens, 
ils s'arrondissaient exactement. Enfin, s'ils venaient à se rap- 
procher en grand nombre dans ce même liquide, par suite de 
la pression qu'ils exerçaient les uns sur les autres, ils deve- 
naient polyédriques. Le grain d'amidon était donc devenu 
complètement diffluent. 

4° Lorsque les cellules ne contiennent plus d'amidon, des 
grains de chlorophylle s'y produisent. Or, il a été dit que 
l'amidon est toujours moins abondant à la face supérieure 
qu'à la face inférieure du cotylédon ; d'où il suit qu'il y dispa- 
raît plus tôt. Les grains de chlorophylle y naissent aussi plus 
vite et en plus grande abondance qu'à la face inférieure de la 
feuille embryonnaire. Ainsi, pendant que les grains de chloro- 
phylle sont non seulement formés dans les cellules en palis- 
sade, mais encore contiennent déjà des grains d'amidon issus 
de leur activité, le parenchyme lacuneux de la face inféi ieure 
est encore rempli d'amidon secondaire. On trouve donc à cette 
époque, dans le cotylédon, des grains d'amidon de deux ori- 
gines bien différentes : les uns, nés de la réserve de la plante, 
sont de provenance secondaire; les autres, issus de la faculté 
assimilatrice des grains de chlorophylle, constituent de l'ami- 
don tertiaire. 

La distribution des grains de chlorophylle étant connue, il 
faut voir comment naissent ces corps. Lorsque l'amidon de 
seconde formation est résorbé, la substance propre du plas- 
tide dans lequel les grains partiels étaient contenus forme, à 
la surface libre de la couche protoplasmique, une légère 
saillie. C'est cette saillie qui, en s'épaississant de nouveau, 
donnera une lentille plan-convexe, qui est le grain de chloro- 
phylle. Ce corps lenticulaire est plus réfringent que les parties 
du protoplasma restées minces; il se continue avec elles par 
ses bords et par sa partie profonde, sans ligne de démarcation 
bien nette. Il suit de là que le grain de chlorophylle n'est pas 
libre dans la cavité cellulaire, mais demeure continuellement 
adhérent à l'utricule protoplasmique. 

Le verdissement du cotylédon précède la formation des 



/6i js. G&uwRim. 

grains de chlorophylle. A son arrivée dans cet organe, la 
matière colorante se dépose sur les corps figurés contenus 
dans la cellule : protoplasma et grains d'amidon. Au mo- 
ment de la première apparition des grains de chlorophylle, 
l'utricule protoplasmique est donc colorée en vert, et elle con- 
erve cette coloration dans l^ute son étendue. Mais comme 
entre les grains de chlorophylle elle n'a qu'une épaisseur insi- 
gnifiante, sa coloration ne paraît pas, et le grain de chloro- 
phylle seul se détache en vert sur un fond d'apparence incolore. 

5" Une fois développés, les grains de chlorophylle de ce 
cotylédon fonctionnent comme ceux des feuilles végétativesc 
îl s'y forme des grains d'amidon d'abord très petits, au nombre 
de trois à huit par grain de chlorophylle, isolés les uns des 
autres, et chacun complètement enveloppé par la substance 
du grain de chlorophylle. En grandissant, ils se rapprochent 
les uns des autres, deviennent polyédriques par gêne réci- 
proque dans leur développement, et remplissent complètement 
le grain de chlorophylle (i). A cette époque, il ne reste plus 
de celui-ci que des parcelles excessivement minces interpo- 
sées aux grains partiels d'amidon. 

Cette description des corps issus du protoplasma s'applique 
uniquement au parenchyme cotylédonaire. Dans les épi- 
dermes, il se forme également des grains d'amidon, mais 
moins nombreux que dans le parenchyme ; je n'y ai pas vu net- 
tement de grains de chlorophylle. Enfin, les cellules de bor- 
dure des stomates, depuis leur formation jusqu'à la fm de la 
germination, contiennent toujours des grains d'amidon. 

On peut remarquer deux actions dans la dissolution de l'al- 
bumen. L'une, faible, est due au protoplasma granuleux ren- 
fermé dans la cellule; l'autre, de beaucoup la plus impor- 
tante, est exercée par le cotylédon. 

Le rôle du protoplasma des cellules de l'albumen, dans la 
dissolution de ce tissu, est assez obscur, et je fais toutes ré- 

(I) Voyez les ligures données pour le Chêne, pl. 6, fig. 77-80. 



ANÀTOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 69 

serves au sujet des observations suivantes. Il m'a semblé que 
le protoplasma contribue faiblement à la dissolution de la 
paroi cellulaire. Il respecte la coque qui l'entoure immédiate- 
ment, mais produit, au delà, des stries radiales irrégulières 
qui indiquent une perte de substance. 

L'embryon, par la face externe de ses cotylédons en contact 
avec l'albumen, est l'agent principal de la dissolution de ce 
dernier. Le protoplasma des cellules proches du cotylédon 
disparaît d'abord, puis l'épaisse membrane cellulaire; il n'en 
reste que la paroi primitive mince. Ces parois s'appliquent 
alors les unes contre les autres et forment une lamelle inco- 
lore, feuilletée, qui enveloppe l'embryon. Cette lamelle est 
dissoute à son tour, et le dernier vestige de l'albumen ayant 
disparu, le cotylédon gonflé est appliqué immédiatement 
contre les enveloppes de la graine ; celles-ci s'entr'ouvrent 
vers cette époque, et l'embryon, grandissant de plus en plus, 
s'en échappe. A ce moment, l'amidon atteint, dans les cotylé- 
dons, son maximum d'abondance. 

TRIGONELLA FŒNUM-GR/EGUM L. 

L'évolution de l'amande du Fenu-grec, aussi bien avant la 
maturité que pendant la germination, ne dilïère que peu de 
celle du Coulteria. Sauf les petites' dimensions de la Trigo- 
nelle, l'histoire des tissus est absolument la même dans les 
deux graines ; seulement cette dernière graine m'a paru typique 
pour l'étude d'un mode spécial de formation des grains d'aleu- 
rone, et c'est ce qui m'engage à en parler. L'albumen pré- 
sente aussi quelques caractères particuliers. 

Les grains d'aleurone apparaissent dans le cotylédon du 
Fenu-grec sous forme de petits bâtonnets courbes, disséminés 
en apparence sans ordre au milieu des grains d'amidon pri- 
maire, alors très abondants (pl. 6, fig. 63). A un âge un peu 
plus avancé de l'embryon, on voit quelques-uns de ces bâton- 
nets se réunir pour former des anneaux interrompus (pl. 6, 



70 j. ciODFmiv. 

fig. 64). Au fur et à mesure que les grains d'amidon se résor- 
bent et laissent libre une plus grande partie de la surface pro- 
toplasraique, le nombre de ces anneaux augmente. Lorsque 
tout l'amidon a disparu, l'utricule pariétale de protoplasma 
est entièrement couverte de ces anneaux, tangents les uns aux 
autres extérieurement (pl. 6, iig. 65). En même temps les 
petits bâtonnets, s'allongeant, arrivent à se souder, et les 
anneaux sont maintenant tout d'une pièce. On voit ensuite 
ces anneaux s'épaissir progressivement vers leur centre, et de 
cette manière rétrécir leur ouverture. Celle-ci se ferme entiè- 
rement et le grain d'aleurone est achevé. La figure 66, 
planche 6, représente une cellule contenant, à côté de grains 
d'aleurone dont le développement est complet, quelques 
autres grains montrant encore à leur centre un petit vide. 

La figure 67 de la même planche réunit toutes les phases de 
cette formation sur les grains supposés détachés de la cellule. 

Comme on peut le remarquer par l'examen des ligures, les 
grains d'aleurone ne conservent pas en mûrissant la forme ré- 
gulière qu'ils avaient à l'état d'anneaux, et sur la fin de leur 
développement leur ouverture devient excentrique. Cette mo- 
diiication dans la forme du grain est produite parce que le 
dépôt de matière protéique n'a pas lieu également sur toute 
l'étendue de l'anneau, qu'il est particulièrement abondant sur 
un des côtés. Mais la cause intime du phénomène ne paraît 
pas pouvoir être recherchée. 

11 ;irrive quelquefois qu'un bâtonnet, ne se réunissant pas à 
d'autres pour constituer un anneau, reste isolé. Il n'en forme 
pas moins un grain d'aleurone, par un procédé qui n'est 
qu'une variante de celui décrit ci-dessus. A sa partie centrale 
et vers sa concavité, il s'épaissit de façon à prendre la forme 
d'un croissant à cornes aiguës. Le dépôt continuant, le côté 
concave devient rectiligne, et le jeune grain d'aleurone pré- 
sente déjà une figure semi-circulaire ; puis son bord droit de- 
vient convexe et le grain d'aleurone finit par être globuleux 
comme les autres. La série des dessins de la figure 68 donne 
les différentes phases de ce mode de formation. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 71 

Cette graine est intéressante parce que, formant tous ses 
grains d'aleurone d'après le mode décrit, celui-ci peut facile- 
ment y être étudié. Déplus, les grains d'aleurone ne présen- 
tent pas le même degré de développement dans toute l'épais- 
seur du cotylédon ; ceux de la face inférieure sont générale- 
ment plus avancés que ceux de la face opposée. Cependant il 
ne faudrait pas croire que le passage fût régulier d'une face à 
l'autre de l'organe; il arrive souvent au contraire que dans une 
cellule dont les grains d'aleurone sont presque achevés, on en 
rencontre qui sont encore à l'état de bâtonnets, et récipro- 
quement. 

.ïlbiiDiicn. 

L'albumen entoure complètement l'embryon; il est trans- 
parent, de consistance cornée. Une coupe de l'organe faite 
à sec et examinée dans l'alcool absolu ne laisse voir qu'une 
masse hyaline homogène où l'on ne peut distinguer aucun élé- 
ment histologique. Si l'on fait arriver une goutte d'eau sous 
le couvre-objet, la coupe se dilate immédiatement, et l'on 
peut reconnaître la structure du tissu. On y voit l'indication 
de grandes cellules irrégulières à parois minces, formant un 
parenchyme homogène (pl. 3, fig. 35). Elles contiennent une 
substance gélifiée qui les remplit entièrement sans qu'il reste 
la plus faible trace de la cavité. A l'état sec, cette substance 
se rapprochait par ses caractères optiques de la mince mem- 
brane cellulosique qui limite les cellules, et la coupe parais- 
sait anhiste. L'eau, en gonflant la matière remplissante, la 
rend moins dense et moins réfringente, et permet de la dis- 
tinguer de la paroi cellulosique. 

L'albumen est recouvert sur sa face externe par une assise 
de cellules beaucoup plus petites que les précédentes, à peu 
près cubiques, dont les membranes assez épaisses et cellulo- 
siques opposent une barrière solide au contenu visqueux des 
cellules internes. Les éléments de l'épiderme ne diffèrent pas 
seulement de ceux du parenchyme par leur structure, mais en- 
core par leur contenu ; on y trouve de peti ts grains d'aleurone. 



72 



RICINUS COMMUNIS L. 

L'élude de la graine de Ricin a été faite déjà par M. Sachs 
et par A. Gris, dans les mémoires cités plus haut. Il serait 
inutile de revenir sur la forme extérieure de l'albumen et du 
cotylédon, mais la structure interne de ces organes est, comme 
je l'ai dit d'une façon générale au chapitre de l'historique, 
incomplète pour le point de vue où je me suis placé, et je la 
reprends en entier. 

LA GRAINE MURE. 
Cotylédon. 

Tissus. — Epidémie. — Un épiderme mince, sans stomates, 
composé de cellules tabulaires à parois latérales planes, re- 
couvre les deux faces de l'organe. 

Parenchyme. — L' épiderme limite un parenchyme peu dé- 
veloppé, constitué par cinq ou six assises de cellules à parois 
minces, incolores, cellulosiques; l'assise supérieure, à élé- 
ments un peu allongés perpendiculairement à la surface du 
cotylédon, est destinée à donner une couche en palissade; les 
cinq autres sont globuleuses et laissent entre elles de nom- 
breux méats. 

Nervation. — Disons d'abord que les nervures qui chemi- 
nent dans le parenchyme, immédiatement sous les cellules en 
palissade, se composent uniquement de tissu procambial. Cinq 
cordons de procambium, un médian et quatre latéraux dis- 
posés deux à deux symétriquement par rapport au premier, 
passent de l'axe de l'embryon dans le cotylédon. Le cordon 
médian se dirige vers le sommet de la feuille embryonnaire, 
que par ses ramifications il occupe presque seul; les deux ner- 
vures latérales internes, moins développées que la première, 
sont destinées à la marge du cotylédon; enfin les nervures 
latérales externes, les plus faibles, s'inclinent fortement vers le 
dehors et se répandent dans les oreillettes. Ces cordons du 
premier ordre se relient entre eux par de grands arcs situés 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 73 

non loin des bords du cotylédon. De ces nervures et de leurs 
anastomoses partent de nombreux rameaux qui eux-mêmes 
se subdivisent en rameaux de plus en plus petits, anastomosés 
à leur tour. 

La nervation est donc palmée avec anastomoses. Contraire- 
ment à ce que j'ai rencontré dans beaucoup de cotylédons, le 
système des nervures n'est pas complet à la maturité de la 
graine. Les dernières nervures n'apparaîtront que pendant la 
germination; les plus fines que l'on puisse maintenant obser- 
ver ne sont même pas constituées par des faisceaux de cellules 
procambiales, mais par des cellules isolées beaucoup plus 
allongées que les cellules du parenchyme, anastomosées entre 
elles. Les mailles qui en résultent ne contiennent pas encore 
de terminaisons libres. 

Contenu cellulaire. — Le contenu cellulaire du cotylé- 
don ne différant que peu de celui de l'albumen, je remets sa 
description à l'histoire de ce dernier organe. 

Albumen. 

Tissus. — L'albumen se compose d'un parenchyme homo- 
gène à cellules globuleuses, généralement un peu allongées 
radialement. Elles présentent entre elles, contrairement aux 
observations de M. Sachs (1), de nombreux méats ; leur 
volume dépasse beaucoup celui des cellules cotylédonaires ; 
les parois, minces, ponctuées, sont formées de cellulose. 

Contenu cellulaire. — Le protoplasma se présente, aussi 
bien dans le cotylédon que dans l'albumen, sous la forme 
d'une couche mince, hyaline, appliquée exactement contre la 
paroi cellulaire. 

La seule substance de réserve ayant pris forme dans ces 
deux organes consiste, comme on sait, en matière protéique 
sous forme de grains d'aleurone. Ceux de l'albumen sont trop 

(1) Saclis, Uebei' das Auftreten der Starke, etc. {Bot. Zeit., 1859, p. 179). 



74 j. c;oDi< RiM. 

connus pour que j'en donne une description ; je renvoie, pour 
cela, au mémoire de M. Pfeffer (1) et aux traités d'anatomie 
végétale. J'ajouterai toutefois qu'entre ces grains pour ainsi 
dire classiques, et qui forment la partie la plus considérable 
de la réserve, il en existe d'autres beaucoup plus petits, de 
volume variable, dont les plus ténus n'ont guère que le sixième 
du diamètre des premiers. Ces petits grains sans enclaves se 
rencontrent seuls dans les deux ou trois rangs de cellules qui 
terminent extérieurement l'albumen. 

Les grains d'aleurone du cotylédon présentent moins d'in- 
térêt au point de vue de leur structure que ceux de l'albu- 
men. De forme globuleuse el de tailles diverses, ils offrent un 
diamètre deux à trois fois plus faible que ces derniers; ils ne 
contiennent comme enclaves qu'un trèspetitgloboïde, difficile 
à voir directement, mais qu'une solution étendue de potasse 
met i'acilemeiit à nu; ce corps manque même dans les plus 
petits grains. Enfin les grains d'aleurone sont ici épars dans 
la cavité cellulaire, libres de toute adhérence et non englobés 
dans une masse solide de protoplasma. 

Les épidermes et les cellules des nervures renferment de 
très petits grains punctiformes, sans enclaves. 

GERMINATION. 
Cotylédou. 

Forme extérieure. — Le cotylédon s'étend beaucoup pen- 
dant la germination ; il atteint en longueur et en largeur huit 
fois environ les dimensions de l'état de repos. Toujours mince, 
parcouru par des nervures qui font fortement saillie sur sa 
face inférieure, il se colore en vert dès sa sortie de la graine. 

Tissus. — Épiderme. — Les cellules des deux épidermes 
sont d'abord le siège de nombreuses divisions, puis elles 

(1 ) Pfeffer, Untcrsiichungen iibcr die Proteinkorner {Jah)-bUcher fiir iviss. 
Botanik, 1872, VllI, p. 429). 



ANÂTOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 75 

s'agrandissent de manière à tripler tous leurs diamètres. De 
nombreux stomates prennent naissance sur les deux faces de 
l'organe, pendant tout le temps que les cellules épidermiques 
se multiplient; comme cette période est d'assez longue durée, 
il en résulte que l'on peut trouver de ces formations à tous les 
degrés de développement ; elles se produisent comme il a été 
dit plus haut pour le Coulteria linctoria. 

Au commencement de la germination, quelques cellules 
épidermiques, également abondantes sur les deux faces du 
cotylédon, s'agrandissent jusqu'à acquérir un diamètre double 
des autres, et, se maintenant à l'extérieur au niveau des cel- 
lules voisines, font saillie vers l'intérieur dans le parenchyme. 
Ces cellules ne contiennent pas de formations figurées ; on n'y 
trouve qu'une couche pariétale excessivement mince de proto- 
plasma. Comme les plantules dont je me suis servi avaient 
séjourné dans l'alcool absolu, je n'ai pu voir si ces cellules 
étaient des réservoirs d'une substance particulière non figu- 
rée; mais je pense que ce sont les cellules à tannin signalées 
par M. Sachs dans son mémoire sur la germination des graines 
huileuses, sansindications ni sur leur forme, ni sur leur place. 
Sur la fin de la germination, on ne distingue plus ces cellules 
des autres éléments épidermiques. 

Parenchyme. — Les cellules de l'assise supérieure s'allon- 
gent beaucoup perpendiculairement à la surface, et dessinent 
nettement la couche palissadique, pendant que les cellules 
situées au-dessous deviennent rameuses. On observe peu 
de divisions parallèlement à la surface, car le nombre des 
cellules qui se superposent directement n'est porté, pendant 
la germination, que de cinq à sept. Dans le sens perpendicu- 
laire, au contraire, le nombre des cellules est doublé. Les 
divisions ont lieu aussi bien dans les cellules en palissade que 
dans les cellules rameuses. 

Nervation. — En même temps que les éléments du paren- 
chyme et de F épidémie se multiplient, la course des nervures 
se complète par la formation des ramifications ultimes des 
nervures préexistantes. Puis les faisceaux se dilïérencient ; un 



'76 .1. ci®OE<'iii.^'. 

îlot de bois à vaisseaux isolés prend naissance sur leur face 
supérieure, et, à l'opposite, un liber mou à cellules présentant 
des sections très inégales. Entre ces deux tissus, il existe quel- 
ques séries radiales de cellules génératrices ne formant pas 
une couche continue. Aucun élément de seconde formation no 
prend naissance. 

L'épiderme qui recouvre la nervure médiane et les nervures 
latérales principales est renforcé, sur les deux faces du coty- 
lédon, par quelques rangs de cellules collenchymateuses. Cet 
hypoderme ne rejoint pas le faisceau vasculaire ; il en est sé- 
paré par les éléments ordinaires du parenchyme fondamental. 

Contenu cellulaire. — La réserve aleurique contenue 
dans le cotylédon se dissout dès le début de la germination; 
elle est remplacée par des grains d'amidon qui se montrent 
surtout abondants dans le parenchyme inférieur à méats, dans 
l'épiderme supérieur, et dans une couche de cellules qui 
entoure les faisceaux vasculaires ; les cellules en palissade et 
l'épiderme inférieur en contiennent à peine. Cet amidon se 
dissout à son tour, et alors naissent dans les cellules, par des 
épaississements locaux de l'utricule primordiale et condensa- 
tion du protoplasma en ces points, des grains de chlorophylle; 
par leur faculté assimilatrice, ils fournissent à l'embryon 
l'aliment hydrocarboné que ses réserves épuisées ne peuvent 
plus lui apporter. L'évolution de ces différents corps ayant 
lieu essentiellement comme il a été dit pour ceux du Coulteria 
tinctoria, il est inutile de s'y arrêter davantage. 

Albumen. 

Forme extérieure. — A l'état de vie latente de la graine, 
l'albumen enveloppe complètement l'embryon. Pendant la 
germination, l'albumen suit tout d'abord l'extension des coty- 
lédons en les enveloppant encore. Les cotylédons s'accroissant 
de plus en plus et s'écartant l'un de l'autre, l'albumen se 
trouve divisé en deux parts égales suivant le plan de contact 
des cotylédons. Chacune des moitiés reste adhérente à la face 



ANAÎOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 77 

inférieure du cotylédon correspondant. Tandis que la lon- 
gueur et la largeur de l'albumen vont un certain temps en 
croissant, son épaisseur diminue sans cesse, et bientôt il dis- 
paraît. Ce moment coïncide avec la présence dans le cotylédon 
de la quantité maximum d'amidon. L'albumen demeure blanc 
pendant toute lu durée de son existence. 

Structure interne. — L'extension qu'éprouve l'albumen 
n'est pas due h la multiplication de ses cellules, mais à leur 
accroissement et à leur déformation. A l'état de repos de la 
graine, les cellules oblongues de l'albumen étaient dirigées 
radialement; elles s'aplatissent peu à peu, et leur grande 
dimension devient tangentielle. C'est ce qui explique à la fois 
l'extension et l'aplatissement qu'éprouve l'organe, dans les 
premiers temps de la germination. A la face interne de l'albu- 
men, les membranes cellulaires s'amincissent d'abord et s'ap- 
pliquent les unes contre les autres en formant une couche 
feutrée; puis elles sont résorbées. La dissolution des mem- 
branes ne se produisant qu'au contact du cotylédon, elle est 
due à l'action d'un liquide digestif sécrété par celui-ci. 

La régression des grains d'aleurone commence, comme 
MM. Gris et Pfeffer l'ont déjà établi, par la mise en liberté des 
enclaves. Plus tard les enclaves et la masse fondamentale 
disparaissent par dissolution locale. L'altération a lieu simul- 
tanément dans toute l'étendue de l'organe, ce qui prouve 
qu'elle est due à l'activité du protoplasma, et non à l'influence 
de l'embryon. Les grains d'aleurone résorbés, il ne se forme 
ni grains d'amidon, ni grains de chlorophylle. 

L'albumen du Ricin est donc vivant pendant la germina- 
tion, comme l'ont établi déjà les expériences bien connues de 
M. Van Tieghem, puisqu'il digère lui-même ses réserves, et 
que ses cellules s'accroissent et se déforment. 

SCilOTJA LATIFOLIA Jacq. 

Parmi les graines dont les membranes cotylédonaires sont 
doublées d'un abondant dépôt degranulose, j'ai choisi celledu 



78 J. CIODFRI^. 

Scholia latifoUa, dontj'étudierai le développement avant l'état 
de vie latente et pendant la germination. La plante est cultivée 
au jardin du Hamma, à Alger; c'est de là que j'ai tiré les 
graines en voie de formation. 

LA GRAINE MURE. 

Forme exti-rieure. — L'embryon exalbuminé du Schotia 
latifoUa, provenant d'un ovule campylotrope, se compose de 
deux cotylédons égaux qui, par suite de la courbure embryon- 
naire, présentent l'insertion de la radicule non pas à leur 
petite extrémité, mais sin- le côté. La longueur du cotylédon 
est de 15 à iS millimètres, sa largeur de 12 millimètres, et 
son épaisseur de millimètres et demi. De couleur jaune 
clair, il offre une consistance cornée très dure. 

Tissus. — Épidémie. — Un seul rang de cellules tabulaires 
à contours polygonaux, dont la hauteur égale la largeur, con- 
stitue l'épiderme de cet embryon. Les parois sont minces, cel- 
lulosiques et recouvertes d'une mince couche de cutine. Ainsi 
iju'on le rencontre souvent, l'épiderme inférieur a les mem- 
branes plus épaisses que son homologue; cet épidémie pré- 
sente encore cette particularité qu'à l'intersection de ses 
parois latérales se trouvent de petits méats aérifères à section 
triangulaire. De nombreux indices de récentes divisions, con- 
sistant en ce que certaines parois n'ont pas encore atteint 
l'épaisseur des autres, se remarquent dans les deux épidémies. 
Il n'y a pas encore de stomates. 

Parenchjine. — Le tissu fondamental est constitué par des 
cellules polyédriques irrégulières, à faibles méats, formant un 
parenchyme homogène non différencié en couches distinctes. 
Le mode spécial d'épaississement des parois doit nous arrêter 
un instant. La membrane comprend trois couches : une 
moyenne, mince et ininterrompue, représente la membrane 
primitive, et deux couches latérales, épaisses, dues à un dépôt 
opéré pendant la formation de l'embryon. Ces deux dernières 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 79 

sont percées de ponctuations arrondies, fermées comme d'un 
diaphragme par la paroi primitive {pl. 2, fig. 17). Sur la face 
interne de ces épaississements, on remarque un faible liséré, 
beaucoup plus réfringent que le reste de la membrane, dont on 
verra plus tard la nature. A la face supérieure du parenchyme, 
les cellules conservent cette structure jusqu'au contact de 
l'épiderme ; au contraire, à la face inférieure, à partir du troi- 
sième ou du quatrième rang, l'épaississement devient de plus 
en plus faible, et contre l'épiderme il est insignifiant. La 
structure de ce parenchyme est donc identique à celle des 
albumens cornés. 

La composition chimique de ces membranes avait été recon- 
nue déjà par Schleiden. La lamelle moyenne a tous les carac- 
tères de la cellulose. Les lames latérales épaississantes sont 
formées de granulose; elles se colorent en effet en bleu par 
les solutions iodées seules ; et quand on les met digérer, à une 
température convenable, dans une solution de sel marin addi- 
tionnée d'acide chlorhydrique, elles se dissolvent sans laisser 
de résidu. Le liséré plus réfringent qui borde la membrane sur 
sa face interne offre les mêmes réactions; c'est donc de la gra- 
nulose plus condensée et plus réfringente que celle qui forme 
la masse principale de la membrane. 

Avec les réactifs iodés, la substance amylacée ainsi déposée 
sur la membrane primitive de la cellule ne se comporte pas 
tout à fait comme l'amidon ordinaire. Tandis que le plus sou- 
vent les grains d'amidon peuvent se colorer en bleu au contact 
de solutions d'iode même très étendues, les membranes coty- 
lédonaires de la graine en question exigent des dissolutions 
très concentrées ; et, ce qui n'arrive pas pour les grains d'ami- 
don, les coupes colorées portées dans l'eau se décolorent 
instantanément. 

Nervation. — Les nervures, entièrement développées quant 
à leur course, ne contiennent que du tissu procambial. 

La nervation se compose de sept cordons principaux éma- 
nant de la radicule très près l'un de l'autre, mais cependant 
séparément (pl. 4, fig. 50). Le faisceau médian, le plus 



'80 jr. GOUFRiiv. 

développé, parvient jusqu'au sommet de l'organe; à cause de 
l'asymétrie du cotylédon, il n'en occupe pas la partie moyenne 
et n'est médian que par rapport au mode de distribution des 
autres faisceaux. Les faisceaux latéraux, plus rapprochés l'un 
de l'autre et moins développés dans la plus petite moitié du 
cotylédon que dans l'autre, se répandent dans les bords de 
l'organe et dans les oreillettes. Tous ces faisceaux s'anasto- 
mosent en arcades les uns avec les autres, émettent sous des 
angles très obtus de nombreux rameaux eux-mêmes anasto- 
mosés, et forment un système de nervation palmé et ana- 
stomosé, avec terminaisons libres dans l'intérieur des mailles 
et à la périphérie. 

Les faisceaux principaux sont placés sur une surface courbe 
occupant sensiblement le milieu de l'épaisseur du cotylédon, 
mais leurs ramifications ne peuvent être rapportées à aucune 
surface. Les cordons qui relient transversalement les nervures 
principales forment des arcs à convexité supérieure (pl. 4, 
fig. 49), et de ces arcs, ainsi que des cordons principaux, 
s'élèvent les plus petites nervures, qui se distribuent dans la 
moitié supérieure du parenchyme cotylédonaire. 

Contenu cellulaire. — Le contenu des cellules consiste 
en une utricule pariétale de protoplasma, dans laquelle sont 
enchâssés des grains d'aleurone petits, globuleux, sans en- 
claves. Ainsi, dans ce cotylédon, les grains d'aleurone ne sont 
pas épars et libres dans la cavité cellulaire, mais formés, 
comme tous les corpuscules cellulaires, dans le protoplasma 
pariétal; ils n'ont pas suffisamment grandi pour se gêner les 
uns les autres, comme ceux de l'Arachide, et il n'a pas été 
nécessaire que quelques-uns d'entre eux se détachassent de 
î'utricule pour permettre aux autres de s'accroitre davantage; 
ils ont pu, par conséquent, demeurer à la place où ils étaient 
nés. On peut se convaincre de cette diposition par l'examen 
attentif d'une des cellules du cotylédon. On voit les grains 
d'aleurone, non pas épars dans la cavité cellulaire, entassés 
irrégulièrement les uns sur les autres en laissant entre eux 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 81 

des vides, comme il arrive, par exemple, dans l'Arachide et 
'^ans le Ricin, mais disposés régulièrement les uns à côté des 
, comme des pavés, et entre eux on aperçoit une mince 
lelette de protoplasma qui les relie comme un ciment. En 
ri 'sant varier la mise au point, on remarque qu'il n'existe 

'une seule assise de ces grains, suivant toutes les ondula- 
ons de l'utricule primordiale. Ces observations suffisent, je 
crois, à démontrer la position pariétale des grains d'aleurone. 

Si l'on fait macérer quelque temps dans un liquide aqueux 
des coupes microscopiques du cotylédon de Schotia, les grains 
d'aleurone se dissolvent, et l'on aperçoit, appliqué contre la 
membrane cellulaire, un réseau très fin, dont les bandelettes 
sont de nature protéique et dont les mailles ont la même 
grandeur que les grains d'aleurone. 

De l'huile, en très petite quantité, se trouve aussi dans ces 
cellules. 

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE. 

Après ce qui a été dit de la formation de l'embryon du 
Coulteria tinctoria, il est inutile de répéter en détail ce qui se 
passe chez celui du Schotia, qui présente le même type de 
développement; je ne m'occuperai que des points spéciaux à 
ce cotylédon. 

Tissus. — Le caractère particulier des tissus est ici l'épais- 
sissement des membranes, et c'est principalement à ce point 
de vue que j'étudierai le développement de ce cotylédon. 

La granulose, qui forme, comme on l'a vu, la masse princi- 
pale de la paroi cellulaire, se dépose progressivement sur une 
paroi cellulosique mince. Ainsi, au commencement de son 
existence, le cotylédon se compose, comme c'est le cas général, 
de cellules à parois minces, cellulosiques. A un moment qui 
sera plus tard déterminé, on aperçoit, de chaque côté de cette 
membrane primitive, une couche de renforcement d'abord 
rès faible, qui en double à peine l'épaisseur, et qui se colore 
6« série, Bot., T. XIX (Cahier n" 2)2. 6 



82 J. OODFRO. 

en bleu au contact des solutions iodées concentrées. C'est la 
première apparition de la couche d'épaississement. Le dépôt 
augmente graduellement, et, quand il a atteint sa puissance 
définitive, sa face interne se condense et devient plus réfrin- 
gente que le reste. 

Pendant sa formation, ce dépôt de granulose m'a paru 
répondre aux mêmes réactions chimiques que dans la graine 
mûre; il n'en est pas de même de ses propriétés physiques et 
spécialement de son état d'agrégation. Ainsi, tandis que dans 
la graine mûre l'eau paraît sans influence sur lui, elle le dis- 
sout au contraire pendant qu'il se dépose. Les coupes du 
cotylédon jeune deviennent poisseuses quand on les mouille; 
et si on les porte sous le microscope après les avoir traitées 
par la solution iodurée d'iode, on voit que tout le liquide qui 
imprègne la préparation est coloré en bleu, mais sans qu'il y 
ait de précipité. En soulevant le couvre-objet, on aperçoit 
des courants de cette solution bleue se produire en tous sens. 
L'eau a donc dissous de la granulose, et la solution, plus 
dense que le liquide ambiant, s'y mêle difficilement et forme 
les courants dont il est question. 

Il reste à indiquer à quel moment apparaît la granulose, par 
rapport au contenu de la cellule et au degré de perfectionne- 
ment du squelette cellulaire du cotylédon. 

On verra bientôt que la graine du Schotia est l'une de celles 
qui contiennent, au commencement du développement, de 
l'amidon transitoire. Comme il était raisonnable de le suppo- 
ser, les deux produits amylacés, grains d'amidon et granulose, 
se montrent en même temps dans les cellules ; ils augmentent 
d'abord parallèlement; puis plus tard, pendant que les grains 
d'amidon se résorbent, le dépôt de granulose continue de 
s'épaissir et de se condenser, • ■ 

On pouvait encore prévoir que des cellules dont les parois 
sont ainsi épaissies deviennent incapables de se diviser. L'ob- 
servation confirme cette prévision. Les tissus ont donc atteint 
tout leur développement, la graine est arrivée à ses dimensions 
définitives, lorsque apparaît dans les cellules la matière amy- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 83 

lacée. Ce seul fait que les parois cellulaires atteignent ici une 
épaisseur inaccoutumée entraîne donc pour le Schotia une 
exception aux lois de développement qui paraissent se dégager 
de l'étude des autres graines. Partout, en effet, où de l'ami- 
don transitoire se forme dans les cotylédons, cette substance 
apparaît bien avant que le cotylédon soit arrivé au terme de 
son développement tissulaire, et augmente dans les cellules 
en môme temps que celles-ci se multiplient pour édifier le 
cotylédon. Ici l'amidon n'envahit le cotylédon que lorsque 
celui-ci est entièrement formé. 

Contenu cellulaire. — Corps protoplasmirjue. — J'ai été 
assez heureux pour rencontrer des embryons de Scholia très 
jeunes, et j'ai pu suivre, par conséquent, toute l'évolution du 
corps protoplasmique. 

Dans les plus jeunes graines examinées, un protoplasma 
granuleux, massif, remphssait la cellule. Au milieu se trou- 
vait un noyau brillant, hyalin et très réfringent, contenant de 
un à trois nucléoles. La coloration verte du cotylédon, plus 
intense vers sa face inférieure que vers sa face supérieure, est 
due à de la chlorophylle répartie uniformément sur toutes les 
granulations protoplasmiques. Chez des embryons plus âgés, 
des vacuoles s'étaient formées, en sorte que le corps proto- 
plasmique consistait en une couche pariétale encore épaisse, 
reliée au noyau par des filaments rayonnants. Plus tard les 
vacuoles s'agrandissant, les filaments deviennent plus minces, 
finissent par se rompre, et la cellule ne contient plus qu'un 
mince enduit de protoplasma logeant le noyau en un de ses 
points. 

Enfin, au moment de l'apparition des grains d'aleurone, 
il se produit dans le protoplasma un réseau délicat dont j'ai 
déjà parlé. 

J'ai pu rarement suivre aussi complètement le développe- 
ment du corps protoplasmique. Presque toujours, dans les 
plus jeunes graines que je possédais, des vacuoles existaient 
déjà. Mais comme à partir de ce moment j'ai vu le protoplasma 



84 J. €;ODFKm. 

de toutes les graines passer par les mêmes phases, il est per- 
mis d'admettre que les états antérieurs ont été identiques à 
ceux du Schotia. D'ailleurs, dans tous les organes, les cellules 
qui arrivent à l'état durable présentent de même, successive- 
ment, un protoplasma massif, un protoplasma aréolé, puis un 
enduit pariétal de cette substance. 

Dérivés du protoplasma. — Il se produit dans ce cotylé- 
don de l'amidon, qui n'est que transitoire, puis des grains 
d'aleurone. 

Le mom.ent de la naissance des grains d'amidon a déjà été 
indiqué ; j'ajouterai que ces grains, peu nombreux , restent 
toujours petits. Le principal rôle, au point de vue des réserves 
amylacées, paraît être dévolu, en effet, à la granulose déposée 
sur les parois cellulaires. Ayant assisté, sur des embryons 
très jeunes, à la naissance même des grains d'amidon, j'ai vu 
leurs leucites formateurs. Ils ont la forme de petits bâtonnets 
courbes; le grain d'amidon naît dans leur concavité. 

La naissance des grains d'aleurone offre ici quelques parti- 
cularités intéressantes. Bien avant l'apparition des premiers 
rudiments de ces grains, on remarque, s'étendant à toute la 
surface de l'utricule protoplasmique, un réseau à mailles 
petites, polygonales et égales entre elles. La présence des 
grains d'amidon, comme on l'a vu, très petits et rares, ne 
gêne pas l'établissement de ce réseau. Les bandelettes qui le 
forment, extrêmement déliées, sont de nature protéique. Le 
moyen qui m'a le mieux réussi pour mettre en évidence ce 
réseau très délicat, consiste à traiter les coupes d'abord par 
la teinture d'iode, qui durcit le protoplasma et le colore en 
jaune, puis par le liquide de Grônland. Ce procédé peut 
servir avant la naissance des grains d'aleurone et lorsqu'ils 
sont déjà formés; dans ce dernier cas, le liquide de Gronland 
dissout les grains d'aleurone, très altérables (i), et permet 
-d'apercevoir le réseau. 



(l) Après cinq jours de macéralion dans une solution do sublimé avec l'alcool 
absolu, les grains d'aleurone du Schotia se dissolvent encore dans l'eau et 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 85 

Peu de temps après que le réseau ci-dessus mentionné a 
apparu dans les cellules, les grains d'aleurone commencent 
à s'y montrer; ils naissent sous forme de bâtonnets courbes, 
minces et de longueur variable, composés d'une substance 
albuminoïde très dense et très réfringente. Peu à peu quel- 
ques-uns de ces bâtonnets, par leur croissance ou par leur 
réunion à d'autres bâtonnets convenablement placés, repré- 
sentent une circonférence complète ; cependant on en trouve 
beaucoup qui restent à l'état d'arcs. Je me suis assuré que ces 
bâtonnets sont toujours adjacents aux bandes du réseau qui 
vient d'être décrit. Lorsqu'ils occupent une circonférence 
entière, l'anneau qu'ils forment occupe la périphérie d'une 
des mailles du réseau (pl. 6, fig. 74). Il y a donc une rela- 
tion entre la présence du réseau protoplasmique et la pro- 
duction des grains d'aleurone; chaque grain d'aleurone nait 
dans une des mailles de ce réseau, et, comme on va le voir, 
l'occupe plus tard tout entière. Il semble donc que l'utricule 
primordiale se divise en nombreux polygones dont chacun est 
chargé de former un grain d'aleurone. 

Les bâtonnets ou les anneaux ci-dessus, placés comme il 
vient d'être dit, s'épaississent de plus en plus; les bâtonnets, 
en passant par l'état de croissants, et les anneaux ens'épaissis- 
sant vers le centre, arrivent à former des grains d'aleurone 
pleins. 

Quelques grains d'aleurone naissent sans être précédés de 
bâtonnets. A cet effet, le protoplasma correspondant à une 
maille du réseau sécrète une masse compacte ayant la même 
étendue, par conséquent, qu'un grain d'aleurone, mais peu 
épaisse. Cette sorte de petit disque s'épaissit, et il en résulte un 
grain d'aleurone semblable aux autres. 

Vers le moment de la maturité de la graine, les grains 
d'amidon du cotylédon se résorbent, et il ne reste plus, comme 
réserve figurée, que les grains d'aleurone. 

dans le liquide deGrônland; ils ne forment donc pas de composé insoluble 
avec le sel mercnrique. 



86 



J. GODFRIM. 



GERMINATION. 

Forme extérieure. — Le cotylédon s'agrandit un peu pen- 
dant la germination et verdit. Vers la fin de cette période, il 
s'enroule faiblemeni sur lui-uiême, la face supérieure deve- 
nant fortement concave. 

Tissus. — Par l'effet de l'enroulement du cotylédon, sa 
face inférieure prend un développement beaucoup plus grand 
que sa face supérieure ; cependant aucune division cellulaire 
n'a lieu dans les épidémies, et leur extension est produite uni- 
quement par l'agrandissement des cellules. Quelques stomates, 
très rares, se forment sur les deux épidémies. Les cellules 
de bordure paraissent naître par la division d'une cellule épi- 
dermique quelconque, sans que, comme il arrive souvent, des 
divisions préparatoires aient lieu. 

Le parenchyme ne forme pas de nouvelles cellules, ni ne 
change la disposition de celles qui existaient précédemment; 
il ne présente à étudier que la résorption de la granulose- 
Cette résorption commence lorsque apparaissent les grains 
d'amidon de seconde formation, par conséquent à une époque 
déjà avancée de la germination. Sur le bord libre de la mem- 
brane cellulaire, on voit apparaître des stries radiales qui sont 
les premiers indices de l'altération. En colorant les coupes par 
l'iode, ont remarque en effet que ces stries sont produites par 
une dissolution locale de la paroi. Peu à peu, le processus con- 
tinuant, tout le dépôt de granulose disparaît, et le parenchyme 
se trouve de nouveau composé de cellules à parois minces et 
réticulées. La résorption de la granulose commence sur les 
faces du cotylédon bien plus tôt qu'au centre, et l'on trouve 
sur le bord des coupes les cellules à parois tout à fait minces, 
pendant que dans les parties centrales elles paraissent encore 
in attaquées. 

Les nervures forment quelques trachées à leur face supé- 
rieure. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYI^ÉDONS. 87 

Contenu cellulaire. — Le premier phénomène qui se ma- 
nifeste pendant la germination de cette graine est, comme tou- 
jours, l'altération des grains d'aleurone. A l'état de repos de 
l'embryon, toute différence entre le bâtonnet ou l'anneau ini- 
tial du grain et la substance déposée ensuite était effacée, et 
le grain d'aleurone paraissait homogène. Un des premiers 
effets de la germination est de faire réapparaître les différentes 
parties dont s'est formé le grain d'aleurone ; puis sa substance 
fondamentale se dissout peu à peu, respectant les bâtonnets 
ou les anneaux. C'est ainsi que l'on voit les grains repasser, 
en suivant l'ordre inverse, par tous les états décrits lors de 
leur formation ; bientôt on ne voit plus dans la cellule que 
des bâtonnets et des anneaux (pl. 6, fig. 70). Puis les an- 
neaux venant à se rompre, se convertissent en bâtonnets; 
ceux-ci se brisent de plus en plus et finissent par disparaître 
totalement. La cellule ne contient plus trace des grains d'a- 
leurone. 

Ace moment, le réseau que nous avons vu se former dans 
l'utricule primordiale pendant le développement du cotylédon, 
que nous avons retrouvé à l'état de vie latente de la graine, 
réapparaît avec beaucoup de netteté; ses bandelettes sont 
beaucoup plus solides que précédemment, et des préparations 
en peuvent être conservées pendant longtemps. Mais sur des 
graines dont la germination est un peu plus avancée, le réseau 
disparaît et l'utricule pariétale redevient une couche homo- 
gène de protoplasma. 

Après que les grains d'aleurone ont été résorbés, alors que 
le réseau protoplasmique a cessé d'exister, d'autres formations 
prennent naissance dans les cellules du cotylédon. Il s'élève 
de l'utricule pariétale vers la cavité cellulaire des émi- 
nences arrondies à leur sommet, quelquefois simples (pl. 6, 
fig. 75, a, b, c, d)^ d'autres fois portant de courtes ramifica- 
tions, elles-mêmes arrondies, qui les rendent tuberculeuses. 
L'enduit protoplasmique est entièrement couvert de ces corps, 
qui se colorent en jaune brun par l'iode, en rouge carmin par 
l'éosine, et révèlent, par ces réactions, leur nature azotée. 



88 J. GODFRIIV. 

Entre eux et le protoplasma de la cellule, on ne voit pas de 
limite de séparation. Ces formations doivent être considérées 
comme des leucoleucites formateurs d'amidon. Il naît bientôt 
à leur intérieur de très fins granules amylacés, au début éloi- 
gnés l'un de l'autre; en grossissant, ils se rapprochent; la 
substance du leucite qui se trouvait entre eux disparaît inver- 
sement, et bientôt le leucite étant entièrement comblé par les 
grains d'amidon, on ne retrouve plus trace de sa matière con- 
stituante. Les grains d'amidon d'un leucite se soudent de 
manière à former un grain composé. 

J'ai déjà dit que la naissance des premiers grains d'amidon 
correspond au début de l'altération du dépôt de granulose et 
à la différenciation, dans le cordon procambial, des premières 
trachées. Les grains d'amidon se forment d'abord dans les 
leucites autour des faisceaux vasculaires, puis de là se répan- 
dent dans tout le cotylédon. 

Lors de la naissance des leucites et même pendant les pre- 
miers temps de leur fonctionnement, le cotylédon, étant inco- 
lore, n'assimile pas, et les grains d'amidon qui apparaissent 
ne peuvent être qu'un produit de la transformation des ma- 
tières hydrocarbonées contenues dans la graine, évidemment 
de la granulose. Peu après, avant que l'amidon qui se forme à 
leur intérieur ait atteint son abondance maximum, les leucites 
se colorent en vert, comme le cotylédon lui-même. Ils n'assi- 
milent cependant pas. 

Le cotylédon entre bientôt dans la période de régression ; la 
granulose appliquée aux parois achève de se dissoudre, et 
l'amidon est plus ou moins complètement résorbé. Dans un 
de ses organes examiné au moment où il se llétrissait et était 
près de se détacher de la tige, les membranes cellulaires 
étaient revenues à leur minceur primitive; les grains d'amidon 
composés, plus rares, avaient subi une diminution notable de 
volume et restaient toujours englobés dans un mince revête- 
ment de protoplasma, reste du leucite; une utricule proto- 
plasmique mince, colorée en vert, tapissait la paroi cellulaire. 
Il ne se forme pas de grains de chlorophylle. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 



89 



RÉSULTATS GÉNÉRAUX. 

Au moyen des observations décrites précédemment et de 
beaucoup d'autres, qu'il est inutile de reproduire pour éviter 
les redites, j'ai pu dresser le tableau suivant de l'histoire du 
cotylédon et de l'albumen en général. 

Dans cet exposé, je suivrai la marche adoptée précédem- 
ment pour la description des espèces. J'étudierai les réser- 
voirs nutritifs de la graine à l'état de vie latente, puis pen- 
dant leur formation, et enfin pendant la période germinative. 
Ces trois chapitres seront naturellement divisés chacun en 
deux sections : histoire des tissus, histoire du contenu des 
cellules. Après l'examen de'chacune des parties qui consti- 
tuent le cotylédon, on fera ressortir les relations avec les par- 
ties précédemment décrites ; il en résultera finalement un 
résumé général de l'histoire de cet organe. 

LA GRAINE MURE. 
Cotylédons. 

Tissus. — Epiderme. — Un épiderme toujours simple et 
bien différencié recouvre les cotylédons. La forme des diffé- 
rentes cellules épidermiques varie peu à l'état de vie latente. 
D'habitude aussi longues que larges, eUes s'étendent dans le 
sens de l'axe longitudinal du cotylédon chez les Sapindus cine- 
reus, Armeniaca saliva, Prunus Cerasus, etc. Le plus souvent 
aplaties en tables, elles peuvent devenir cubiques {Schotia 
latifolia) ou même s'allonger en prismes perpendiculairement 
à la surface, comme à la face interne du scutelle du Maïs et 
de plusieurs autres Graminées, ainsi que dans la Châtaigne. Gé- 
néralementles cellules épidermiques sont disposéess ans ordre 
à la surface du cotylédon; chez le Linum usitatissimum, elles 
se rangent en séries longitudinales. Les parois latérales sont 
presque toujours planes; cependant, parfois, elles deviennent 



90 J. C:ODFRIM. 

légèrement ondulées {Acer platamides , Pistacia vera, épiderme 
supérieur du Phaseolus vulgaris) . 

Les deux faces du cotylédon peuvent être recouvertes de 
cellules épidermiques de dimensions égales, et c'est le cas le 
plus général ; mais il arrive aussi que l'un des épidermes est 
formé de cellules plus grandes que l'autre : c'est ordinairement 
l'épiderme supérieur (Schotia latifoHa, Castanea vulgaris, 
Armeniaca sativa, Physostigma venenosum, Phaseolus vulga- 
ris, Miicima urens, Dolichos pruriens, Erythrina Crista-galli, 
Hedysarum sibiricum. Prunus Cerasus). Enfin il n'est pas rare 
de rencontrer des cotylédons dont l'épiderme supérieur est 
formé de cellules fortement allongées dans le sens de l'axe, 
pendant que l'épiderme inférieur se compose d'éléments iso- 
diamétriques {Phaseolus vulgaris). 

L'épiderme inférieur des cotylédons de Schotia latifolia et 
de Macuna urens fait exception parmi les autres épidermes 
cotylédonaires et les épidermes en général, en ce que, à l'in- 
tersection de ses faces latérales, se trouvent de petits méats 
aérifères à section triangulaire. Il est généralement admis que 
les éléments des épidermes sont exactement unis par leurs 
faces latérales. 

Les membranes épidermiques sont presque toujours minces, 
la paroi externe présentant un peu plus de solidité que les pa- 
rois latérales. Je n'ai trouvé, pour s'écarter de cette règle, que 
le cotylédon du Schotia latifolia, où l'épiderme inférieur pré- 
sente des parois moyennement épaissies, et celui de VjEscuIus 
Hippocastanum, dont les membranes épidermiques sont non 
seulement très épaisses et présentent même par là, pour l'em- 
bryon, une réserve cellulosique, mais encore émettent, de 
leurs parois latérales, des arcs-boutants très solides, formés de 
cellulose (pl. i, fig. i). La présence de ces contreforts se 
montre à un degré très faible dans l'épiderme cotylédonaire 
de VAcer platamides, où ils revêtent, seulement de face, la 
forme de pointes courtes (pl. ^, fig. 34). 

Quel que soit le degré d'épaississement des cellules, l'épi- 
derme inférieur, contrairement à ce qui a lieu chez les feuilles 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 91 

ordinaires, est toujours plus épaissi que l'épiderme supérieur, 
ïl est possible que cette particularilé tienne à ce que dans la 
graine mûre, les cotylédons, étant appliqués l'un contre l'autre 
par leur face supérieure, ne sont exposés aux actions exté- 
rieures que par leur face inférieure, qui est ici externe; de là 
la nécessité d'une certaine solidité. 

Enfin les membranes épidermiques se montrent constam- 
ment formées de cellulose et recouvertes, vers l'extérieur, par 
une lamelle de cutine assez mince, qui ne présente rien de la 
structure compliquée de certaines cuticules. C'est la seule 
transformation chimique que présente la cellulose des mem- 
branes épidermiques. 

Il n'est pas rare de rencontrer des stomates sur les cotylé- 
dons à l'état de vie latente. Ces organes se présentent, tantôt 
ayant acquis tout leur développement, pourvus de deux cel- 
lules de bordure réniformes ayant entre elles une bouton- 
nière; d'autres fois le stomate, ayant été surpris dans son 
développement par la maturation de la graine, sous l'in- 
fluence de laquelle tout perfectionnement dans les tissus est 
arrêté, n'est pas complètement achevé, et il serait impossible, 
si l'on ne connaissait les stades ultérieurs du développement, 
de reconnaître des stomates dans les formations qu'on a sous 
les yeux. Ce cas se présente chez le Lin, le Fenu-grec, le Coul- 
teria, V Hcdijsanm sibiricnm. 

Les ébauches de stomates du cotylédon du Lin (pl. 1, 
fig. 12) se présentent sous la forme, tantôt de trois, tantôt de 
quatre petits rectangles de même hauteur disposés en ligne 
droite. Quand il y a quatre rectangles, les deux internes don- 
neront les cellules de bordure ; quand il y en a trois, le médian 
se divisera par une cloison, et l'on retombera dans le cas 
précédent. 

Chez les autres plantes citées ci-dessus comme possédant 
des rudiments de stomates à l'état de maturité, on trouve deux 
cellules dont l'ensemble représente un triangle à côtés courbes 
(p. 1, fig. 8). L'une, située à la base du triangle total, est tra- 
pézoïdale; l'autre, qui en occupe un sommet, est par consé- 



9^' J. GODFRIM. 

quent triangulaire, et c'est cette dernière qui donnera nais- 
sance, pendant la germination, aux cellules de bordure. 

Dans les cas où j'ai observé, à l'état de maturité de la graine, 
des ébauches de stomates, c'était toujours sur les deux faces 
du cotylédon. Il n'en est pas de même lorsque ces organes ont 
atteint leur dernier achèvement. On les trouve sur les deux 
faces dans le Gleditschia triacantlios, sur la face supérieure 
seulement chez le Dipteryx odorata; enfin uniquement à la 
face inférieure chez les Dolichos pruriens, Erylhrina Crista- 
galli, etc. 

L'épiderme ne forme jusqu'à la maturité ni glandes, ni poils. 
Si ces derniers organes ont été rencontrés sur quelques em- 
bryons (1), cela a toujours été sur l'axe de la jeune plante, et 
non sur ses cotylédons. 

On voit donc qu'en thèse générale l'épiderme des cotylédons 
à l'état de repos présente peu de différences chez les diffé- 
rentes espèces, et qu'il offre moins de différenciation et de 
perfectionnement que l'on a l'habitude d'en rencontrer chez 
les autres organes. En outre, la seule formation dérivée de ce 
tissu étant ici les stomates, on peut voir par la distribution de 
ces organes, qui se rencontrent à peu près indifféremment sur 
une face ou sur l'autre, que les deux épidermes du cotylédon 
diffèrent moins que ceux des feuilles ordinaires. 

Parenchyme. — L'espace compris entre les deux épidermes 
est occupé par une couche de parenchyme dont l'épaisseur varie 
beaucoup; très mince, lamelliforme chez les cotylédons folia- 
cés, tels que ceux du Ricin, elle peut atteindre plus d'un centi- 
mètre d'épaisseur, comme chez V/Esculus Hippocastaniun et le 
Simaba Cedron. Le nombre des cellules qui composent cette 
couche est naturellement en rapport avec son épaisseur. Je 
n'ai jamais trouvé moins de quatre cellules parenchymateuses 
superposées directement entre les épidermes {Sterculm plata- 
nifolia); les cotylédons foliacés en présentent de six à quinze;, 
dans les cotylédons volumineux cités ci-dessus, le nombre de 

(I) De Candolle, Sur quelques cas d'embryons velus {Bull, de la Soc. bot. 
de France, 1875, t. XXII, p. 229). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 93 

ces cellules s'élève quelquefois à plusieurs centaines {/Escu- 
liis, 140; Siniaba, 240, approximativement). 

La conformation du parenchyme cotylédonaire diffère sui- 
vant les plantes. Souvent la forme des cellules ne varie pas 
dans toute l'épaisseur de l'organe, et le parenchyme est homo- 
gène; les éléments présentent une forme globuleuse ou polyé- 
drique, et entre eux il existe toujours des méats aérifères 
[Siniaba Cedron, JEsculus Hippocastanum, Erythrina Crista- 
gain, Jambosa vulgaris, Camphora officinanim, Caryophyllus 
aromaticus, Laurus nobilis, Eugenia axillaris, Dipteryx odo- 
rata, Physostigma venenosum, ZeaMays, Anacardium occiden- 
tale, Phaseolus vulgaris, Schotia latifolia, Zizygium jambola- 
mm, etc). 

Le parenchyme peut être hétérogène, et cela arrive de deux 
façons. Dans la plupart des cotylédons minces, une ou plu- 
sieurs assises de cellules s'allongent perpendiculairement à 
la surface, se disposent en séries réguhères radiales et tan- 
gentielles, et forment ainsi une couche palissadique {Trigo- 
nella Fœmm-grœcmn, Ulmus campestris, Bauhinia purpurea, 
Ricinus communis, Coulteria tinctoria, Acer platanoides, Ster- 
culia platanifolia, etc). La couche en palissade n'existe dans 
les cotylédons qu'à la face supérieure; je ne l'ai jamais trouvée 
à la face inférieure, même chez Y Eucalyptus robusta, où la 
feuille possède une telle couche sur ses deux faces. 

Entre la couche palissadique et les éléments isodiamé- 
triques situés au-dessous, la limite est souvent très nette ; c'est 
au-dessous de cette limite que sont situées les nervures. Mais 
il arrive aussi que les cellules parenchymateuses de la face 
inférieure s'allongent toutes perpendiculairement à la surface 
du cotylédon, et qu'entre les cellules supérieures les plus 
longues, et les cellules inférieures presque globuleuses, il y a 
toutes les transitions ; de plus il n'y a pas d'arrangement en 
séries tangentielles. Une telle disposition constitue un passage 
entre le parenchyme homogène et le parenchyme à couche 
palissadique ; on pourrait l'appeler parenchyme radiant 
{Castanea vulgaris, Hakea saligna, Sapindiis cinereus, Kœlreii- 



94 J. QODFRIM. 

teria paniculala , Pistacia vera, Semecarpus Amcardium, 
Linum usitalissimum, etc). 

Le parenchyme devient encore hétérogène lorsque, toujours 
à sa face supérieure, il se forme, comme dans V Avachis hypo- 
gœa, le Corylus Avellana, une couche de cellules rectangu- 
laires disposées en séries perpendiculaires à la surface. Ces 
assises, qui conservent leur activité génératrice, fonctionnent 
pendant la formation de l'embryon, et plus tard pendant sa 
germination, en produisant de nouvelles cellules par des cloi- 
sons parallèles à la surface, et augmentent ainsi l'épaisseur 
du cotylédon (pl. 2, fig. 18). 

Ainsi on distingue dans les cotylédons quatre sortes de 
parenchyme : le parenchyme homogène , le parenchyme 
radiant, le parenchyme à couche palissadique et le parenchyme 
à couche génératrice. Comme on le verra plus tard par l'étude 
des caractères que ces formes de tissus impriment aux cotylé- 
dons, l'arrangement homogène et celui à couche palissadique 
sont les plus naturels ; les autres paraissent n'en être que de 
simples variétés. 

Chez tous, il existe des espaces intercellulaires remplis 
d'air, dont les dimensions varient à la fois selon les graines 
considérées, et dans une même graine selon la nature du 
tissu. Dans les parenchymes formés de cellules globuleuses, 
les espaces sont plus grands que dans les couches à palissade. 
Dans des cotylédons différents, les méats peuvent être très 
réduits, à peine visibles (Piicin, Trigonelle, etc.), ou bien de- 
venir presque aussi grands que les cellules elles-mêmes, comme 
dans la graine sèche d'Erythrma Crista-galli (pl. 2, fig. 19). 
Les membranes qui confinent aux espaces intercellulaires déjà 
très développés de ce cotylédon se bombent vers le dehors, et 
augmentent encore la capacité de la lacune; de là la grande 
légèreté spécifique de cette graine, déjà reconnue par M. Van 
Tieghem être due à la structure du cotylédon (1). Si l'on 

(1) Van Tieghem, Observations sur la légèreté spécifique et la structure de 
l'embryon de quelques Légumineuses {Ann. des se. nat., 6° série, 1875, t. I, 
p. 383). 



ANÂTOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 95 

mouille des coupes microscopiques, le contenu cellulaire se 
gonfle, repousse les membranes bordant les lacunes, les bombe 
en sens inverse, et la lacune reprend l'aspect habituel (pl. 2, 
fig. 20). Il est donc indispensable, pour mettre en évidence la 
disposition ci-dessus, de ne se servir dans la préparation des 
coupes que de liquides non aqueux. 

L'assertion de M. Sachs, d'après laquelle quelques cotylé- 
dons, entre autres celui du Ricin, ne contiendraient pas de 
méats et seraient formés de méristème, est donc erronée (1) ; 
la conclusion qu'il en tire, que le parenchyme de la feuille em- 
bryonnaire doit former de nouvelles cellules pendant la ger- 
mination, tombe d'elle-même. 

Comme généralité sur le parenchyme cotylédonnaire, on 
peut encore dire que ses cellules sont beaucoup plus grandes 
dans les cotylédons épais que dans les cotylédons minces. 
On a déjà vu, à la description spéciale du Marronnier et de 
l'Erythrine, la cause de cette différence. Les cotylédons épais 
acquièrent vite leur nombre définitif de cellules, et c'est en- 
suite uniquement par l'agrandissement des éléments déjà 
formés qu'ils arrivent à leur taille adulte. Les cotylédons 
minces, au contraire, doivent surtout leur croissance à la for- 
mation constante de nouvelles cellules, formation qui se con- 
tinue jusqu'à un moment très voisin de la maturité de la graine. 
Enfin, vers les faces de l'organe, à l'exception de celles qui sont 
recouvertes par des cellules en palissade, et de la face supé- 
rieure du parenchyme radiant, les éléments se rapetissent; 
contre les épidermes, ils n'ont plus quelquefois que le cin- 
quième ou le sixième du diamètre de ceux du centre {jEscu- 
liis Hippocastamim) . Il en est de même autour des nervures. 

On peut voir, en comparant un grand nombre de cotylédons, 
que la disposition homogène du parenchyme se trouve habi- 
tuellement dans ceux qui présentent une grande épaisseur, 
tandis que le parenchyme en palissade existe exclusivement 

(1) J. Sachs, Ueber das Aiiftreten der Starke, etc. (Bot. Zeit. 1859, 
p. 179.) 



96 J. GODFRIIW. 

dans les cotylédons minces. On trouve donc déjà, par la 
considération d'un seul tissu, l'indice d'une division des coty- 
lédons en deux groupes : les cotylédons épais et à parenchyme 
homogène, et les cotylédons minces à couche palissadique. En 
comparant plus tard entre eux les différents tissus et systèmes 
de tissus des cotylédons, nous verrons que ce résultat, ici 
seulement entrevu, se confirme. 

Les membranes parenchymateuses présentent ordinaire- 
ment une grande minceur. Dans quelques cas rares, elles 
s'épaississent considérablement (Schotia latifoUa, Tamarm- 
dus indica, Mucunci urens, liymenœa Courbariï) et forment un 
tissu de consistance cornée. Entre ces deux degrés extrêmes 
d'épaississement, on peut placer quelques intermédiaires 
{/EscuIhs Hippocastanum, Canjophyllus aromaticus, Jambosa 
vulguris, Eugenia axillaris, Laurus nobilis, Zea May s, Physo- 
stigma venenosum, Phaseolus vulgaris, Avachis hypogœa, Zizy- 
gium jambolanum, Prunus Cerasiis, etc). 

Des ponctuations simples existent presque toujours sur les 
parois cellulaires, quelle que soit leur épaisseur; elles sont 
naturellement limitées aux parties de la membrane qui sé- 
parent deux cavités cellulaires ; le reste, confinant aux lacunes, 
en est dépourvu {Erythrina, Casîanea, Caryophyllus, Hakea, 
Schotia, Avachis, J^scuhts, Diplevt/x, Bicinus, etc). 

Quant à la nature chimique des membranes cellulaires, on 
peut dire que dans l'immense majorité des cas elle est cellulo- 
sique; il n'y a que de rares exceptions à cette règle. Dans les 
cotylédons à parois très épaisses cités ci-dessus {Schotia, Ta- 
mavindus, Mucuna, Hymenœa), et aussi chez les Balsamina 
hovtemis et Tvopœolum majus, la membrane est formée de 
granulose; cependant la lamelle intermédiaire, qui se con- 
tinue sous forme de diaphragme à travers les ponctuations, 
conserve les réactions de la cellulose. Le bleuissement direct 
au contact des solutions iodées s'observe aussi à un beaucoup 
plus faible degré chez le Lin, et encore moins chez le Marron- 
nier d'Inde. La paroi n'est donc pas composée ici, comme 
précédemment, de granulose pure, mais d'un mélange de gra- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 97 

nulose et de cellulose, où cette dernière substance prédomine. 
On aurait donc là une composition qui se rapprocherait de 
celle«du grain d'amidon. 

Les appareils sécréteurs existent rarement dans le paren- 
chyme cotylédonaire, et bon nombre de plantes qui en pos- 
sèdent dans leurs tiges ou leurs feuilles en sont ici dépour- 
vues. Les graines suivantes seules m'en ont offert. Le coty- 
lédon du Laurus nobilis présente, surtout au voisinage des 
épidermes, des cellules sécrétantes isolées, faciles à distinguer 
des autres par l'absence en leur cavité de toute formation 
hgurée; mais je n'ai pas trouvé ces glandes unicellulaires 
dans le cotylédon du Laurus Camphora. Plusieurs graines 
de la famille des Myrtacées {Carijophyllus aromaticus, Jamhosa 
vulgaris, Zizygium jambolanum, Eugenia axillaris , etc.) 
montrent dans le parenchyme cotylédonaire, immédiatement 
sous l'épiderme, de grandes lacunes remplies d'huile essen- 
tielle, et bordées par des membranes appliquées les unes 
contre les autres ; ces organes, provenant de massifs de cellules 
sécrétantes dont les parois ont été en partie résorbées, font 
saillie à la surface du cotylédon et la rendent chagrinée. 

Nervation. — Voyons d'abord quelle est la structure des 
nervures, nous étudierons ensuite leur course. 

Presque toujours la nervure est formée uniquement de pro- 
cambium. Rarement on y trouve une différenciation en bois à 
sa face supérieure, en liber à sa face inférieure, et entre les 
deux une couche génératrice {Castanea vulgaris, Quercus Mir- 
beckii, Eriobotrya japonica, JEsculus Hippocaskmum, etc.). 
On peut remarquer dès maintenant que les cotylédons qui 
présentent ce perfectionnement de leurs nervures sont tous 
très épais et ne contiennent que de l'amidon comme réserve 
ayant pris forme. 

Les canaux sécréteurs qui accompagnent les nervures dans 
les feuilles d'un grand nombre de familles ne se retrouvent 
qu'exceptionnellement dans leurs cotylédons. Les Térébin- 
thacées seules m'ont offert quelques cotylédons où les fais- 
ceaux vasculaires contiennent, dans leur partie libérienne, un 

G" série. BOT. T. XIX. (Cahier n" 7 



98 .1. c;ouFitirv. 

canal sécréteur bien conformé [Fistacia vera, Semecarpus 
Anacardium, Anacardium occidentale) . 

La distribution des nervures dans le cotylédon est trè's va- 
riable et peut se ramener, comme chez les feuilles ordinaires, 
à quatre types principaux. 

La nervation est réduite à sa plus grande simplicité lorsque 
le cotylédon, étant étroit, ne contient qu'une nervure unique 
médiane, qui le parcourt dans toute son étendue, sans se rami- 
fier; le cotylédon est uninerve. Il en est ainsi chez un grand 
nombre de Monocotylédones {Aponogeton distachyus, Cordij- 
Une indivisa, Draccena nutans , Alliiim Cepa, etc.) et la plupart 
des Conifères. 

Dans le cotylédon du Fourcroya Redinghausii, deux ner- 
vures cheminent parallèlement de la base au sommet, et ne se 
ramifient pas. On se rapproche ainsi de la mrxRtion parallèle 
des feuilles de Monocotylédones. 

Le plus souvent, le cotylédon est parcouru par des nervures 
ramitiées. Lorsqu'une nervure principale médiane détache de 
chaque côté, en s'amincissant à mesure, des nervures secon- 
daires qui sont insérées sur elle comme les barbes sur le 
tuyau d'une plume, la nervation est pennée, la feuille est pen- 
ninet've. Ce cas parait très rare; je ne l'ai rencontré que dans 
le cotylédon de la Trigonelle et celui du Tilleul. 

Si de la base du cotylédon sortent plusieurs nervures diver- 
gentes dont la grandeur va en décroissant du centre de l'or- 
gane vers ses bords, comme les doigts de la main, la nervation 
est palmée, le cotylédon est palminerve. Ce type comprend 
plusieurs variétés; souvent il existe une nervure médiane qui 
est la continuation de celle du pétiole {Citrus, Eriobotri/a, 
Ulmns, StercuHa, Scholia, Conlteria, Coff'ea, Casuarina, He- 
dera, etc.) (1). Mais il peut arriver que le pétiole ayant un 
nombre pair de nervures, la nervure médiane du limbe coty- 
lédonaire soit formée par la réunion des deux nervures in- 
ternes du pétiole, ou, lorsque celles-ci se ramifient, par leurs 



( I ) Pl. 3, fig. a, U, 48; pl. 4, fig. 49, 51, 52, 53. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 99 

rameaux les plus internes {Acer platanoides, Avachis hypo- 
fjœa) (1). Enfin, quelquefois il n'y a pas de nervure médiane; 
les nervures principales, par conséquent toutes latérales, se 
comportent comme si le cordon médian existait (Fagus silva- 
tica, Quercus Mirbeckii, Lauriis tomentosa, Amijgdahis com- 
nmnis, jEsculus liippocastcmum , Latania borhonica) (2). On 
voit donc qu'à l'encontre de ce qui a lieu chez les feuilles 
ordinaires, la nervation la plus fréquente est pour les cotylé- 
dons la nervation palmée. 

Étudions maintenant la terminaison des nervures à l'inté- 
rieur du cotylédon. 

Il y a deux types principaux à distinguer, suivant que tous 
les faisceaux et leurs ramuscules se terminent librement, ou 
qu'un plus ou moins grand nombre d'entre eux s'anastomo- 
sent en réseau à leur extrémité. 

La terminaison exckisixement libre est la plus rare; on la 
rencontre chez les Monocotylédones à nervure simple ou double 
{Fourcroya Redinghausii),\di plupart des Conifères et dans^ra- 
chis hypogaea, Eriobolrya japonica, Quercus Mirbeckii, Citrus 
Aurantium(S),Qlc. Chez les plantes dicotylédones qui présen- 
tent ce caractère, la nervation est toujours palmée et peu riche. 

La terminaison anastomosée ne se remarque que dans les 
espèces à nervation pennée ou palmée. Tantôt il n'y a pas de 
terminaisons libres à l'intérieur des mailles formées par les 
anastomoses; on n'en trouve qu'à la périphérie (Hedera 
Hélix, Amygdalus communis (4), etc.). D'autres fois, et le plus 
souvent, il y a des terminaisons libres, à la fois à l'intérieur 
des mailles et vers la périphérie {Ulmus campeslris, Acer 'pla- 
tanoides, Sterculia platanifolia, Schotia latifolia, Coulteria 
tinctoria, Coffea arabica, Casuarina quadrivalvis, Laurus 
tomentosa, /Esculiis Hippocastamm (5). etc.). 

(1) Pl. 3, fig. 45, et pl. 4, fig. 55. 

(2) Pl. 3, fig. 47; pl. 4, fig. 54 ; pl. 5, fig. 57, 59, 60. 

(3) Pl. 3, lig. 42, 45; pi. 4, tig. 51, 54. 

(4) Pl. 3, fig. 47, 48. 

(5) Pl. 3, fig. 44; pl. 4, fig. 49, 52, 53, 55; pl. 5, fig. 57, 59. 



iOO .1. GOIÏFRIi^. 

Les nervures se répandent quelquefois au hasard dans toute 
l'épaisseur du cotylédon {JEsculm, Caslama, Caryophyllus, 
Jambosa, Simaha). Dans le plus grand nombre des cas, les 
nervures se ramifient sur une surface unique, plane chez les 
cotylédons minces {Fagus, Acer, etc.), courbe lorsque le coty- 
lédon est épais {Cerasus, Arm/gdalus, Eriobotrya, Camphora, 
Ulmus, Sapindiis, etc). La surface sur laquelle s'étend la ner- 
vation passe par le centre de l'épaisseur du cotylédon et aboutit 
de chaque côté à ses bords (pl. 2, fig. 32). Enfin, on ren- 
contre parfois une combinaison de ces dispositions principales. 
Chez les Arachis hjjpogcea, Corylus Avellana, Anacardium 
occidentale, Schotia lalifolia, les nervures principales chemi- 
nent non loin de la face inférieure du cotylédon, sur une sur- 
face courbe parallèle à cette face, et émettent parleurs bords 
supérieurs des rarauscules qui se distribuent dans la portion 
supérieure du parenchyme (1). 

Relations entre la structure de Vépiderme, du parenchyme 
et des nervures. 

On a pu voir dans le résumé ci-dessus de la morphologie 
des tissus cotylédonaires à l'état de vie latente, qu'il y a lieu 
de distinguer seulement deux grands groupes d'épidermes : 
ceux qui portent des stomates, et ceux qui en sont dépourvus. 
On peut de même ramener les parenchymes à deux formes 
principales : 1° les parenchymes épais, toujours à structure 
homogène, et 2° ceux qui appartiennent aux cotylédons 
minces, souvent recouverts par une couche palissadique. 
Cette division des cotylédons en deux coupes se retrouve 
encore si l'on considère à la fois la structure des nervures et 
leur mode de distribution. Les nervures différenciées appar- 
tiennent aux cotylédons purement amylacés, que nous verrons 
plus tard être toujours épais. Le mode de ramification à termi- 
naisons libres, sans anastomoses et où les cordons sont peu 
nombreux, ne se trouve non plus que dans les cotylédons 



(I) Pl. 2, fig. 6\ \ pl. 3, fig. 46; pl. 4, fig. 50. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 101 

épais, tandis que la nervation anastomosée, beaucoup plus 
riche que la précédente, se voit toujours chez les cotylédons 
foliacés. 

De ces faits il résulte qu'il y a une corrélation évidente 
entre les trois éléments, épiderme, parenchyme, nervation, 
qui constituent les cotylédons, et que ceux-ci se rangent par 
la considération de ces rapports en deux grandes classes : 
1° les cotylédons à parenchyme épais et homogène, dont l'épi- 
derme n'a pas produit de stomates, et où la nervation, peu 
abondante, n'est pas amstomosée {Arachis, Citrus, Eriobotrija, 
Qiierais, etc.); "â" les cotylédons foliacés, où le parenchyme, peu 
développé, est recouvert par une couche de cellules en palis- 
sade, où l'épiderme forme des stomates, et où les nervures, 
présentant entre elles plus ou moins d'anastomoses, sont très 
abondamment développées et ressemblent au réseau vascu- 
laire des feuilles ordinaires (Casuarina, Acer, Cojfca, CouUe- 
ria, Schotia, Trigonella^Linum, etc.). 

Cette loi, qui se détache certainement de la comparaison 
d'un grand nombre de cotylédons, est cependant soumise à de 
fréquentes exceptions. Chez les Lauriis tomentosa, /Esculus 
Hippocastunum, Amygdalus commums, Phaseolus vulgaris, etc., 
les cotylédons, épais, sont parcourus par des nervures ana- 
stomosées. Par contre, les cotylédons minces ne possèdent 
jamais de nervation à terminaison exclusivement libre. Les 
mêmes faits se reproduisent si l'on considère les stomates; 
plusieurs cotylédons épais : Dipterijx odorata, ErijtJirina 
Crista-galli, etc., possèdent quelques stomates; d'autre part, 
des cotylédons foliacés : Acer platmioides, Bauliinia purpurea, 
Cassia fistula, Grevillea robusta, Piuilca Granal.u»i, etc., peu- 
vent ne pas présenter de ces organes; encore a-t-on le droit 
de faire remarquer, pour ce dernier cas, que des stomates se 
développant pendant la germination de ces graines, la règle 
posée ci-dessus n'est pas infirmée. 



CONTENU CELLULAIRE. — Corps jwotoplasntlque. — A l'état 
de repos de la graine, le corps protoplasmique se compose 



102 ,f. «ODFI6IÎ%. 

toujours d'une ulricule pariétale mince, logeant en un de ses 
points le noyau cellulaire. 11 arrive souvent que le noyau, 
masqué parles réserves figurées dont les cellules sont remplies, 
ne peut être mis en évidence. Mais si l'on considère qu'il se 
retrouve toujours avant la maturité de la graine et pendant sa 
germination; qu'il est démontré qu'il ne se forme jamais 
spontanément aux dépens du protoplasma, mais dérive tou- 
jours d'un noyau préexistant, on sera conduit à admettre 
l'existence du corps protoplasmique, avec les caractères 
ci-dessus, dans les cellules de tous les cotylédons à état de 
vie latente. 

. Corps figurés dérivés du protoplasma. — On ne trouve dans 
les cotylédons des graines mûres que deux sortes de corps 
figurés : les grains d'amidon et les grains d'aleurone. 

L'amidon existe quelquefois seul {Castanea vulgaris, Lau- 
rus tonientosa, Quercus, Eriobotrya japonica, Nehimbium lii- 
teum, J^sculiis Hippocastanum, Eugemia axillaris, Zizygium 
jambolanum, Jambosa vidgaris, etc.). 11 en est de même de 
l'aleurone {Citrus Aurantium, Camphora officùiarum, Casua- 
rina quadrivalvis, Hakea saligna, Tamarindus indica, Arum 
maculatum, Ricinus commimis, Cercis Siliquastrum, etc., etc.). 
Le plus souvent les grains d'amidon et les grains d'aleurone se 
trouvent mélangés {Phaseolus vulgaris, AracJiis hi/pogœa, Sa- 
pindus cmereus, Sophora secundi/îora, Lupinus albiis, Pistacia 
vera, Launis nobilis, Mncuna urens, etc.). 

La forme et la structure des grains d'amidon et des grains 
d'aleurone ayant été l'objet de nombreux mémoires spéciaux, 
il est inutile que je m'y arrête ici. Pour les grains d'aleurone, 
qui peuvent contenir des enclaves de diverse nature, je ren- 
voie au travail de M. Pteffer (i). Je ferai seulement quelques 
remarques au sujet de la place qu'occupent ces corps dans la 
cellule. 

On a souvent dit que les organites amylacés ou aleuriques^ 

(1) Pfelfcr, Untersuchungen ubcr die Proteinkôfncr (Jahrbucher fur tviss. 
Botanik, VIII, 1872, p. i2S)). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 103 

remplissant entièrement la cellule, sont plongés dans un proto- 
plasma fondamental qui les englobe chacun en particulier. 
D'après ce que nous avons vu de la disposition du corps 
protoplasmique, il ne peut en être ainsi, et il n'y a que deux 
places possibles pour ces corps : ou bien ils sont jetés pêle- 
mêle et libres de toute adhérence dans la cavité cellulaire, 
vide de tout autre corps solide, ou bien, n'occupant que le 
pourtour de la cellule, ils restent fixés à rutriculep)'imordiale, 
dans l'épaisseur de laquelle ils ont pris naissance. Ces deux 
cas, que l'on pouvait prévoir, sont réalisés dans la nature. Les 
gros grains d'amidon du Marronnier, du Chêne, etc., et les 
grosgrains d'aleurone de l'Arachide, du Ricin, etc., se présen- 
tent épars dans la cavité cellulaire, tandis que dans beaucoup 
de cotylédons à petits grains d'aleurone, tels que ceux deScho- 
tia, de Phaseolus, (ÏEri/thrina, etc., ces corps sont pariétaux, 
disposés à côté l'un de l'autre, comme des pavés, dans l'utri- 
cule protoplasmique. Pour plus de détails sur ce sujet, on 
devra se reporter au chapitre des descriptions spéciales. 

Ce qui précède s'applique aux cellules du parenchyme. 
Celles des nervures et des épidermes en diffèrent quelquefois 
quant à leur contenu. Les cordons procambiaux, qui, comme 
on va le voir, se rencontrent exclusivement chez les cotylédons 
aleurifères, sont toujours remplis de grains d'aleurone très 
fins, ressemblant à des granulations. Les épidermes qui 
recouvrent ces mêmes cotylédons aleurifères ne contiennent 
que de petits grains d'aleurone, quand bien même le paren- 
chyme renfermerait un mélange de grains d'amidon et do 
grains d'aleurone {Avachis hypogœa). Enfin les cellules épi- 
dermiques des cotylédons exclusivement amylifères se compor- 
tent de différentes façons. Quelquefois elles sont vides detoutî 
formation figurée {/Escidus Hippocastanum, Eriohotrj/a japo- 
nica). Dans d'autres cas, on y trouve de très petits grains 
d'amidon. Mais les deux épidermes d'un même cotylédon 
peuvent différer : ainsi l'épiderme supérieur du Querciis Mir- 
iieckii contient de ces petits grains d'amidon, tandis que l'in- 
férieur en est dépourvu. 



104 



Relations entre la forme des tissus et la nature du contenu 

des cellules. 

Les trois combinaisons de réserves figurées qui se trouvent 
dans les cotylédons : amidon, aleurone, amidon et aleurone, 
ont avec la forme des tissus une certaine corrélation. L'ami- 
don pur, sans mélange d'aleurone, se rencontre exclusivement 
dans les cotylédons épais et volumineux {Castanea, Quercus, 
JEsculus, Eriobotrija, Nelumbium, Zizygium, Kola acuminatu, 
etc.). Par conséquent, d'après ce quia été indiqué ci-dessus, 
l'existence exclusive de l'amidon coïncide avec un parenchyme 
épais et homogène, un épiderme sans stomates, une nerva- 
tion peu riche, palmée et sans anastomoses. Nous ajouterons 
encore que toujours, dans le cas qui nous occupe, les nervures 
sont différenciées en bois, liber et couche cambiale. Cette loi 
ne souffre d'exception que pour quelques cas où la nervation 
est anastomosée {Msculus, Laurus tomentosa). 

Par contre, les cotylédons minces, foliacés, ne contiennent 
jamais que de l'aleurone {Casuarina, Grevillea, Hakea, Acer, 
Liniim, Cercis, Trigonella, Poinciana, Croton, Ricimts, Rham- 
mis, Sterculia, Anona, Convolvulus, Hedera, Ferula, eic). Se 
n'ai rencontré, faisant exception à cette règle, que le cotylédon 
à'Hedi/sarum sibiricuni, qui, bien que répondant à tous les 
caractères de structure des cotylédons minces, contient à la 
fois de l'amidon et de l'aleurone. 

Ce sont là les deux seules lois que nous puissions tirer pour 
le moment de la comparaison des tissus et du contenu des 
cellules. Si donc on a affaire à un cotylédon épais, dont la 
réserve figurée ne soit pas purement amylacée, ri(in ne peut 
être prévu : les cotylédons épais d'Amygdalus, de Cilrus 
Aurantium, de Campliora officinarum, de Corylus, de Prunus, 
de Latania, etc., ne contiennent que de l'aleurone; ceux de 
Phascolus, cVErythrina, (ÏArachis, de Kœlreuleria, àe Sapin- 
dus, àe Sophora, de Pislacia, d'Anacardium, semblables pour 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 105 

leur trame aux précédents, renferment à la fois de l'amidon et 
de l'aleurone. 

Une troisième loi ayant un caractère assez général ressort 
encore de l'examen d'un grand nombre de cotylédons. Précé- 
demment, pour ne pas introduire de confusion, nous avons 
considéré l'ensemble des tissus du cotylédon. Si l'on con- 
sidère en particulier la structure de la nervure, on trouve : 
1° que les cotylédons dont la réserve figurée est purement 
amylacée ont toujours leurs nervures différenciées en bois, 
liber et cambium ; 2" que les cotylédons qui contiennent de 
l'aleurone, soit seule, soit associée à l'amidon, possèdent tou- 
jours des nervures à l'état procambial. Cette seconde règle 
est soumise â quelques exceptions : le cotylédon du Citrus 
Aurantium, à réserve figurée uniquement aleurique, a des 
trachées au centre de ses nervures; ceux de Laurus nobilis 
et de Laurus Camphora, de Dipteryx odorata, de Semecarpus 
Anacardium, où l'on trouve des grains d'amidon et des grains 
d'aleurone, présentent de même des vaisseaux lignifiés. Sur 
cent et quelques graines examinées, ce sont les seules qui 
dérogent à la règle posée ci-dessus. 

RÉSUMÉ. 

Quanta leur forme, les cotylédons peuvent être divisés en 
deux grands groupes : les cotylédons épais et les cotylédons 
minces. 

L'épaisseur ou la minceur de cet organe est en corrélation 
avec sa structure interne. Ainsi les cotylédons épais ont d'ha- 
bitude le parenchyme homogène, l'épiderme sans stomates, la 
nervation peu abondante et quelquefois non anastomosée. A 
la minceur du cotylédon correspondent l'existence d'une 
couche palissadique à la face supérieure du parenchyme, des 
stomates plus ou moins complètement développés, et une 
nervation riche et toujours anastomosée. 

L'épaississement des cotylédons est dû à un développement 
considérable de leur parenchyme en vue de contenir une plus 



106 a. GODFRIM. 

grande quantité de réserve. II correspond à l'épaississement 
des l'acines, des tiges, des feuilles, connu sous le nom de 
tuberculisalion. Je propose donc de donner l'épithète de tuber- 
culeux aux cotylédons épais. Les cotylédons minces se com- 
portent, sur la fin de la germination, ainsi qu'on le verra 
plus tard, comme de véritables feuilles. Non-seulement ils 
montrent la structure de ces organes, mais encore assimi- 
lent comme eux, par leurs grains de chlorophylle, le carbone 
de l'atmosphère. Je les appellerai donc dans la suite cotylé- 
dons foliacés. 

Le contenu figuré des cellules est, ou bien de l'amidon, ou 
bien de l'aleurone, ou enfin le mélange de ces deux substances. 

Entre la nature du contenu cellulaire et la forme du cotylé- 
don, il existe quelques relations constantes. Les cotylédons 
foliacés ne renferment en général que de l'aleurone. Parmi les 
cotylédons tuberculeux, les uns sont remplis exclusivement 
d'amidon et présentent toujours des nervures différenciées; 
les autres contiennent, soit de l'aleurone pure, soit un mélange 
de cette substance avec l'amidon. Les cotylédons qui contien- 
nent de l'aleurone, sauf de rares exceptions, ont les nervures 
à l'état de procambium. 

Nature des réserves figurées fournies par les cotylédons. 

L'emmagasinement des substances qui doivent servir aux 
premiers développements de l'embryon étant le rôle essentiel 
des cotylédons, l'indication 'des différentes matières de réserve 
que ces organes contiennent doit former le résumé le plus 
condensé de ce qui vient d'en être dit. 

Les réserves cotylédonaires peuvent être déposées sur la 
paroi ou dans la cavité cellulaire. On a vu que les cotylédons 
de Schotia latifolia, Tamarindus indica, Mucima urens, etc., 
ont les membranes épaissies par une couche considérable de 
granulose. Dans le Marronnier, le Haricot, le Lupin, etc., les 
membranes, épaisses et cellulosiques, s'amincissent pendant la 
gei'iniiialioii ; elles constiLueiit par conséquent une réserve de 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 107 

cellulose. A l'intérieur des cellules, ou trouve de l'amidon et 
de l'aleurone, toujours sous forme de grains, et enfin de 
l'huile grasse. 

La granulose, la cellulose, l'amidon, l'aleurone et l'huile 
sont donc les principales substances organiques mises en 
réserve dans le cotylédon. 

Toutefois l'amidon, l'huile et l'aleurone sont les plus fré- 
quentes ; la cellulose et encore plus la granulose ne se rencon- 
trent qu'exceptionnellement. 

Albumen. 

Étudions maintenant l'albumen, en suivant la même marche 
que pour le cotylédon; les résultats qui découleront de cet 
examen seront ensuite comparés aux précédents. 

L'albumen, en raison de la plus grande simplicité de sa 
structure, est beaucoup mieux connu que le cotylédon, et 
j'aurai peu de chose à ajouter à ce qui en est dit dans les ou- 
vrages classiques. 

Tissus. — L'albumen est formé d'une masse parenchyma- 
teuse dont l'épaisseur varie depuis celle d'une pellicule mince 
{Amygdalus commimis, Juglans regia, Corylus Avellana) jn?,- 
qu'à plusieurs centimètres {Myristica moschcUa, Cocos nuci- 
fera, Phyteleplias nuicrocarpus, etc.). Le plus souvent il a de 
'2 à 5 millimètres d'épaisseur. Dans les premiers de ces albu- 
mens, il n'y a qu'une seule assise de cellules ; dans les autres, 
le nombre en est indéfini. 

Par suite du mode de formation de l'albumen, ses cellules 
sont souvent superposées en direction radiale. Ainsi que 
M. Sachs l'a déjà reconnu, elles ne laissent jamais entre elles 
le plus petit méat; cependant chez le Ricin, contrairement 
aux observations de cet anatomiste, j'en ai trouvé de très 
petits. Elles ont les parois planes, et prennent la forme de 
prismes dirigés radialement {Lakmia, Sterculict); d'autres fois 
elles sont tout à fait irrégulières (Coulleria, Trigonella, etc. 



108 J. GODFRIW. 

(pl. 3, fig. 35); enfin, dans le Ricin, elles deviennent globu- 
leuses. 

Les membranes présentent tous les degrés d'épaississernent; 
et, sous ce rapport, les différents albumens peuvent être ré- 
partis en trois groupes orincipaux ; i° Ceux à membranes tout 
à fait minces (Stercidia platanifolia, Ricimis communis, toutes 
les Euphorbiacées et les Conifères, le Maïs, VAnm, etc.). 
Les uns contiennent de l'aleurone et de l'huile, et sont dits 
oléagineux ou charnus; les autres sont entièrement remplis 
d'amidon, et sont dits ami/lacés. 2" Ceux dont les membranes 
sont suffisamment épaisses pour communiquer au tissu une 
grande dureté, tout en conservant un lumen assez grand. Les 
albumens des Palmiers, des Liliacées, de la Noix vomique, de 
la Fève de Saint-Ignace, du Café, etc., en sont des exemples 
bien connus. Entre ces deux groupes, tous les intermédiaires 
se rencontrent: le Cerisier, le Lin, les Ombellifères, le Lierre, 
les Oléinées, présentent tous les passages entre les albu- 
mens à parois minces et ceux à membranes épaisses. 3° Dans 
la dernière catégorie, les parois se sont tellement épaissies, 
que toute trace de cavité a disparu; l'albumen sec, examiné 
dans l'alcool, forme une masse homogène et comme anhiste 
{Trigonella Fœuuiii-grœcuin) . Les deux derniers groupes sont 
désignés sous le nom d'albumens cornés. 

Presque toujours les parois de l'albumem se composent de 
cellulose. Chez plusieurs Légumineuses {Cercis Siliquastrum, 
Trigonella, Gieditschia triacanthos, Poinciana Gilliesii, Coid- 
teria linctoria, etc.), la paroi épaisse est formée en grande 
partie d'une substance gélifiée. Les albumens du Slrychnos 
Nax-voniica et de Vlgnatia amara sont composés d'une cellu- 
lose qui se gonfle dans l'eau comme le mucilage. Enfin chez le 
Sideroxglon airovirens, yA\ trouvé les membranes de l'albumen 
formées de granulose, comme dans le cotylédon du Schotia 
latifolia. 

Le tissu parenchyinateux qui vient d'être décrit forme le 
pkis souvent toute la masse de l'albumen; quelquefois cepeii- 
diiiil il est recouvert vers Textéricur par une assise de cellules 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 109 

dont la forme, se rapprochant de celle des cellules épider- 
miqiies, diffère totalement de celle des éléments de l'intérieur 
de l'organe. Chez la Trigonelle et le Maïs, ces cellules, à 
parois assez épaisses, présentent une forme sensiblement 
cubique (pl. 3, fig. 35). Chez le Latanier, elles sont aplaties 
en table et très allongées (pl. 2, fig. 21). Chez le Styrax 
officinalis, elles s'épaississent en U vers leur face externe. 
Enfin, à la face interne de l'albumen, appliquée contre le 
cotylédon, il existe toujours une couche mince, feuilletée, 
formée par les parois amincies et appliquées les unes contre 
les autres des cellules de l'albumen détruites par l'accroisse- 
ment de l'embryon. 

Contenu cellulaire. — Le corps proloplasmique consiste, 
comme chez le cotylédon, en une couche pariétale de proto- 
plasma, logeant en un de ses points le noyau. Je dois dire, ce- 
pendant, que, dans bien des cas, sans doute à cause de la 
réduction de la cavité cellulaire, et des enclaves qu'elle con- 
tient, il m'a été impossible de voir ce dernier corps. 

Le contenu des cellules de l'albumen est de l'amidon pur 
(Graminées, Arum) ou de l'aleurone pure; jamais le mé- 
lange des deux. Les albumens aleuriques se rencontrent le 
plus fréquemment; il est inutile d'en citer des exemples. 

Relations entre la forme des tissus et la nature du contenu 

cellulaire. 

Elles sont fort simples. Les albumens amylacés ont tou- 
jours les parois minces; chez les autres, elles peuvent prendre 
tous les degrés d'épaississement. Il n'y a donc pas de diffé- 
rence essentielle entre l'albumen corné du Dattier et l'al- 
bumen charnu du Ricin; d'ailleurs il existe, comme on l'a 
déjà vu, une foule de transitions entre ces deux types. 

Relations entre les cotylédons et Valbumen. 

Les cotylédons qui renferment de l'amidon, soit seul, soit 
mélangé à l'aleurone, sont privés d'albumen. Ceux, même 



110 J. GODFRIM. 

épais, qui contiennent de l'aleurone pure {Amygdalus, Ar- 
meniaca, Prunus, Corylus, Juglans, Carija, etc.), peuvent pos- 
séder un albumen. Cependant ces cotylédons sont peu nom- 
breux, et leur albumen n'est que peu développé. D'autre part, 
les embryons à cotylédons foliacés ne sont pas nécessaire- 
ment pourvus d'alburnen ; les graines &"Eedijsarum sibiricum, 
Casuarina qmdrivalvis, Grevillea robusta , Hakea saligna, 
Acer, de toutes les Composées, Cucurbitacées, Crucifères, etc., 
en sont des exemples. 

Nature des réserves fournies par V albumen. 

Les réserves à l'état précipité peuvent être déposées sur la 
paroi ou dans la cavité cellulaire. Les membranes des albu- 
mens cornés sont des réservoirs de cellulose ou de mucilage; 
les membranes peuvent être aussi formées de granulose. A l'in- 
térieur des cellules, on trouve de l'amidon et de l'aleurone, 
toujours sous forme de grains, et de l'huile. 

La cellulose, le mucilage, l'amidon, l'aleurone, l'huile et la 
granulose sont donc les substances organiques mises en 
réserve dans l'albumen. 

Ces substances diffèrent de celles signalées dans le cotylé- 
don, en ce que le mucilage est assez fréquent chez l'albumen 
et ne se trouve jamais chez le cotylédon. 

Les deux tableaux suivants résument les généralités expo- 
sées ci-dessus. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDOÎN'S. 



111 



GRAINES EXALBUMINÉES. 



1. 

OOT-VLÉDONS 
TUBEllCU- 
LEUX (-1). 



Pioserve figurée 
purementahiy- 
lacée. Nervu- 
res difléren- 
ciées en bois 
et liber. 



Amiilon |iur. 



\ Amidon et huile. 



Membranes cel- 
lulitircs cellu- 
losiiiues. 



Cotylédons con- 
tenant de l'a- 
leurone. 

Nervures à l'état 
procanibial. 



Aleurone 
et 
huile. 

Aleurone 
et 

amidon. 



Aleurone, 
amidon 
et huile. 



.Membranes cel- / A-leurone 
lulaires for- \ liuile. 
niées de gra- (Aleurone, 
nulose. / auiidon 

\ et huile. 



'2. Cotylédons foliacés. 
Réserve figurée en général 

exclusivement aleurique. 
Nervures à l'état procambial. 



Aleurouc et huile. 



Aleurone et amidon . 



Castanea vulgaris. — Quercus pe- 
dunculala. — Quercus Mirbuckii. 

— Laurus louientosa. — Kola 
acuminata. — Caryophyllus aro- 
maticus. — Eugoiiia axillaris. 

— Jambosa vulgaris. — Zizygiuni 
jambolanum. — Eriobolrya japo- 
iiica. — Simaba Cedron. — 
Nelumbium lutcuui. — Aponn- 
geton dislacliyus. — Paullinia 
sorliilis. 

^sculus Hippocastanum. 

Cilrus Aurantium. — Bassia Parkii. 

— Laurus Canipliora. — Ulmus 
campes tris. — Lupinus albus. — 
Camellia japonica. 

Dolicbos pruriens. — Physostigma 
venenosum. — Phaseolus vulga- 
ris. — Ervum Lens. — Erythrina 
Crista-galli. — Mimosa scandens. 
Vicia sepium. 

Arachis hypogœa. — Sophora 
secundillora. — Dipteryx odorala. 

— Kœlreuteria paniculala. — Sa- 
[liiidus cinereus. — Pistacia vera 

— Laurus nobilis. — Anacardium 
occidentale. — Semecarpus Ana- 
cardium. — Tlieobroma Cacao. 

Scholia latifolia. — Taniarindus 
indica. — Balsamina liortensis. 
ïropœolum majus. 

Mucuna ureus. 

(jasuarina quadrivalvis. — Grevil- 
lea robusta. — Hakeas aligna. — 
Acer platanoidcs. — Punicn 
Granatum. — Crépis sibirica. — 
Tagetes slncta. — Cucurijila 
Pepo. — Isatis tinctoria. — Gé- 
ranium pabislre. 

lledysaruin sibiriciiin. 



(1) Qiu;lipu's cotylédons présentent ii la maturité des caractères intermédiaires à ceux des coty- 
lédons tuberculeux et dos foliacés. J'ai classé ces cotylédons d'après le rôle qu'ils jouent pendant 
la germination. Ceux qui constituent un simple réservoir de subslance nutritive ont été placés par- 
mi les cotylédons tuberculeux; ceux au contraire qui forment des grains de chlorophylle et assimi- 
lent le carbone sont rangés parmi les cotylédons foliacés. 



112 



J. GODFRL^. 



GRAINES ALBUMINEES. 



Les cotylédons contiennent toujours de l'aleurone; les nervures sont 
toujours à rétat procambial. 



\. 

Cotylédons 

TUBEHCU 
LEUX. 

Réserve 
composée 
de : 



\ All)umi?n ( 
Aleurone pure ( farineux. 

I Albumen 
i de même 

,, 1 u •! ) nature. 

Aleurone et huile ' 

1 Albumen 
. corné cel- 
\ lulosiqne. 
, ., ( Albumen 

Aleurone, amidon et luiile j fa,,if|p„j. 



Aleurone pure. 



Membranes 
cellulosiques. I 

Réserve 
composée de ; 



Aleurone 
et d'huile. 



Cotylédons 
foliacés. 



( .\lbumen [ 

\ ^ ' 
membranes^ 

f gélifiées. ! 



Albumen 
de même 
nature nue 
le cotylé- 
don. 



Albumen 
farineu.»;. 



.\lbumcn 
corné cel- 
lulosique. 



Menibn- 

nes de I 
l'albumen > 
formées de\ 
gr Miulosc. 
Albumen \ 



monibr.mcsi 
■liliées. I 



Arum italicum. 

Amygdalus communis. — Armenia- 
ca saliva. — Prunus domestica. 
Prunus Cerasus. — Corylus Avel- 
lana. — Jnglans regia. — Pirus 
communis. 

Latania borbonica. — Phœnix dac- 
tylifera. — Phytelephas macro- 
carpus. 

Zea Mays. 

Cercis Siliquastrum. — Tri^onella 
Fœnum-graecum. — Gleditschia 
triacanlhos. — Poinciana Gillie- 
sii. — Coulteria tinctoria. — 
Baubinia pur|iurea. 

Croton Tiglium. — Ricinu« com- 
munis. — Styrax officinalis. — 
Cedruâ Libani. — Pinus halepen- 
sis. — Rliamnus Alateinus. — 
Euphorbia Lagassœ. — Sculel- 
laria micranlha. — Solanum 
atropurpureuni. — Ailantus 
glandulosa. — Melia Azedarach. 
— Evonymus eiiropaeus. 
Anamirta Cocculus. — Berberis 
vulgaris. — Ruta graveolens. — 
Viola orlorata. 

Sterculia platanifolia. — Mirabil s 
longiflora. — Saponaria offici- 
nalis. 

Anona Cherimolia. — Convolvulus 
althœoides. — Hedera Hélix. — 
Fernla communis. — Coriandruin 
sativum. — Ignalia aniara. — 
Strychnos Nux-vomica. — Asplio- 
delus microcarpus. — Asparagus 
marilimus. — Delphinium Stn- 
phisagria. — Magnolia grandi- 
llora. — Diospyros pubcscens. — 
Billardiera fusiformis. — Fraxi- 
nus exceliior. 



Sideroxylon atrovirens- 



Mcmbranes for- 
mées de granu- 
loso. 



Albumen \ 
Cotylédon conte- \ de même i 
nant de l'alcu- < nature > 
roncetde l'huile f que le \ 
\ cotylédon./ 



Cassia fistula. 



Linum usitatissimuni. 
indicuni. 



Scsamum 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 113 

Ils nous l'ont voir que dans les graines exalbuminées les 
cotylédons ne renferment jamais exclusivement de l'aleurone; 
toujours cette substance est additionnée d'amidon ou d'huile. 
L'amidon, par contre, peut se trouver seul dans les cotylédons 
de ces graines. Donc les cotylédons des embryons sans albu- 
men ne contiennent pas de réserve quaternaire seule; toujours 
elle y est accompagnée de substance ternaire; celle-ci au con- 
traire peut exister seule. 

Dans les graines albuminées, les cotylédons ne contiennent 
pas d'amidon ; mais alors la substance ternaire est fournie par 
l'albumen, sous forme d'amidon, de cellulose, de granulose, 
d'huile ou de mucilage. Ici encore, par conséquent, la réserve 
quaternaire n'existe jamais seule. Mais à l'encontre de ce qui 
a lieu chez les graines sans albumen, la matière ternaire ne se 
trouve jamais non plus seule. 

Ces tableaux montrent encore, autant que le nombre des 
espèces qui y sont étudiées le permet, que dans une même 
famille végétale, la nature de l'amande est constante. On y 
constate la même forme de cotylédons tuberculeux ou foliacés, 
le même contenu cellulaire et le même albumen. Quelques 
familles, parmi lesquelles celle des Légumineuses, font excep- 
tion. Mais cette constance de la composition histologique et 
chimique de l'amande ne s'étend pas au delà de la famille; 
elle ne correspond à aucun des grands groupes admis dans les 
différentes classifications. 

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE. 
Cotylédons. 

Tissus. — Épidémie. — Dans les plus jeunes cotylédons 
que j'aie pu [examiner, les épidermes présentent une forme 
semblable sur les deux faces; ils sont composés de cellules 
tabulaires à membranes minces, cellulosiques, et à parois 
radiales planes ; de sorte que les cellules, vues de face, figurent 
de petits polygones à côtés rectilignes. J'ai toujours trouvé les 
épidermes, même très jeunes, recouverts d'une mince cuticule. 

série, Bot., T. XIX (Cahier n" 2)*. 8 



114 J. QODFRi:%. 

Pendant le développement de la graine, les cellules épi- 
dermiques se multiplient; elles peuvent se déformer, épaissir 
leurs membranes et donner naissance à des stomates. Étudions 
ces phénomènes. 

La multiplication des cellules épidermiques a lieu dans 
toute l'étendue du tissu; elle est donc diffuse et non localisée. 
Les parois nouvelles prennent toutes les directions. La division 
s'arrête à des moments différents du développement, selon la 
nature du cotylédon considéré. Dans celui du Coidteria et 
dans ceux qui, comme lui, sont foliacés et contiennent, à la 
maturité, de l'aleurone {Acer, Trigonella, Redysamm, Li- 
num, etc.), elle se continuejusqu'à l'état adulte, à un moment, 
qui sera plus tard fixé, où disparait l'amidon primaire et où 
naît l'aleurone. Chez les cotylédons épais et amylacés, comme 
celui du Marronnier, la prolifération des cellules épidermiques 
cesse de bonne heure, alors que le cotylédon est loin d'avoir 
atteint ses dimensions définitives. L'extension de l'épiderme se 
produit dès lors uniquement par l'agrandissement des cellules. 

Je n'ai trouvé de cellulles épidermiques notablement épais- 
sies que dans le cotylédon du Marronnier. 

Les stomates ne peuvent se former que lorsque les cellules 
épidermiques sont en état de division ; dès que cet état cesse, 
la production des stomates est arrêtée et ils peuvent être sur- 
pris par la maturité, comme on l'a déjà vu, à différentes 
phases de leur développement. J'ai étudié la formation des 
stomates sur les cotylédons de Trigonella Fœmmi-grœcim, de 
Coulteria tincloria, d'Hedysarum sibiriciun et de Linum usila- 
tissimnm. 

Dans les trois premières de ces plantes, les cellules épider- 
miques sont disposées irrégulièrement; quelques-unes de ces 
cellules se divisent en cellules filles inégales, par une cloison 
d'abord plane, qui devient ensuite courbe. La plus petite des 
cellules filles, qui sera la cellule mère du stomate, est tou- 
jours située à l'un des angles de la cellule épidermique pri- 
mitive, et est, par conséquent, triangulaire (pl. 1, fig. 13,14). 
Cette cellule se divise en deux par une cloison à direction indé- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 115 

terminée, et ces deux cellules donnent, à la suite de modifi- 
cations convenables, les cellules de bordure du stomate. 

Les cellules épidermiques de la graine de Lin sont rangées 
en séries longitudinales; quelques-unes d'entre elles se divisent 
en deux cellules inégales, dont la plus petite, située comme 
ci-dessus, à l'un des angles et à la partie supérieure de la cel- 
lule, est l'initiale du stomate (pl. 1, fig. 11). Mais, ainsi qu'il 
arrive dans les cas cités plus haut, elle n'en est pas la cellule 
mère; elle se divise en trois cellules par des cloisons paral- 
lèles et placées dans la direction des séries de cellules épider- 
miques. L'ensemble de ces trois cellules est donc, au contraire, 
perpendiculaire à ces mêmes séries; les cellules extrêmes sont 
des cellules annexes, et les deux parois qui les forment parais- 
sent naître en même temps; la cellule centrale est la cellule 
mère du stomate, elle se divisera par une nouvelle cloison et 
donnera les cellules de bordure (pl. 1, fig. 12). 

Ces deux modes de formation du stomate ont été signalés 
chez les feuilles ordinaires. 

Parenchyme. — Au début de son existence, le cotylédon se 
compose de cellules à parois excessivement minces, cellulo- 
siques, présentant la forme de polyèdres assez réguliers, et ne 
laissant entre elles que de très petits méats. Ces éléments, 
semblables dans toute l'épaisseur du parenchyme, sont sou- 
vent rangés par couches tangentielles ; au début, le paren- 
chyme est donc homogène, muriforme. 

Pendant le développement du cotylédon, les cellules paren- 
chymateuses s'agrandissent, se multiplient, épaississent leurs 
parois et se différencient souvent entre elles, de façon à rendre 
le parenchyme hétérogène. Voyons à quel moment ces modi- 
fications se produisent. 

11 faut distinguer deux cas, selon que le cotylédon est 
foliacé, ou qu'il est tuberculeux. 

Dans les cotylédons foliacés, dont les parois restent presque 
toujours minces, la différenciation des cellules en couche 
palissadique et en parenchyme irrégulier se produit d'assez 
bonne heure. La multiplication des cellules persiste long- 



116 J. GO»FRI\. 

temps et dure jusqu'au momenl de l'apparilion des grains 
d'aleurone. Enfin, les cellules ne cessent de s'agrandir pen- 
dant toute la période du développement. Cet accroissement, 
assez faible tant que les cellules se multiplient, devient ensuite 
très actif, principalement dans le sens de l'épaisseur, et c'est 
à lui seul qu'est due l'augmentation de volume considérable 
qu'éprouve le cotylédon vers la fin de son développement. 
Comme on devait s'y attendre, la multiplication des cellules est 
beaucoup plus active dans le sens de la surface du cotylédon 
que dans le sens de l'épaisseur. L'activité est égale selon la 
longueur et la largeur, de sorte que l'élargissement et l'allon- 
gement du cotylédon sont dans le même rapport. Je me borne- 
rai ici à ces indications sommaires, renvoyant pour plus de dé- 
tail à l'histoire particulière du cotylédon de Coz(/^m'a tinctoria. 

Les cotylédons tuberculeux offrent un mode d'évolution 
beaucoup plus simple; ceux du Marronnier en fournissent 
un exemple. Ici, le parenchyme étant homogène, il n'y a à 
s'occuper que de l'agrandissement, de la multiplication et de 
répaississement des cellules. La multiplication des cellules 
cesse de bonne heure, et c'est là une différence notable avec 
les cotylédons foliacés ; le cotylédon est bien loin de sa gran- 
deur définitive, lorsque ses cellules deviennent inaptes à se 
multiplier. L'accroissement considérable que prend ensuite 
l'organe doit donc être attribué uniquement à l'agrandisse- 
ment des cellules existantes. Le volume du cotylédon étant 
ici produit par l'extension des cellules, tandis que précédem- 
ment il est dû à leur division souvent répétée, on voit pour- 
quoi les cotylédons épais sont composés de cellules beaucoup 
plus grandes que celles des cotylédons minces, 

L'épaississement des parois coïncide avec l'apparition des 
premiers grains d'amidon. 

De ces faits on peut tirer cette conclusion que la multiplica- 
tion des cellules épidermiques et celle des cellules du paren- 
chyme cessent en même temps. 

Le développement du cotylédon de Scholia latifolia, qui se 
range, d'après la plupart de ses caractères, parmi les cotylé- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 117 

dons minces, présente une particularité. La multiplication des 
cellules s'arrête de bonne heure, et par là il se rapproche des 
cotylédons épais. On a vu plus haut que cette apparente irré- 
gularité est la conséquence nécessaire du degré considérable 
d'épaississement qu'acquièrent ses parois. Cet épaississement, 
qui met fin à la division des cellules, commence en effet avec 
la production des premiers grains d'amidon. 

Nervation. — Il faut étudier le développement du réseau vas- 
culaire et ensuite le mode de perfectionnement de la nervure. 

Même dans les plus jeunes cotylédons que j'aie rencontrés, 
il y avait toujours au moins une nervure, la médiane qui avait 
pris naissance. La formation du réseau a lieu, en général, 
ensuite d'après les lois suivantes : à partir de la nervure mé- 
diane, qui d'abord n'atteint pas le sommet du cotylédon, les 
nervures principales latérales se produisent en allant de la ner- 
vure médiane vers les bords du cotylédon. D'abord très 
courtes, elles s'étendent ensuite vers le sommet du cotylédon. 
Le centre de la formation des nervures est donc le point d'in- 
sertion du cotylédon sur son pétiole; de là la production 
s'étend sur les côtés et vers le haut. Une fois les nervures 
principales formées, les autres naissent sur toute la surface 
du cotylédon d'après l'ordre de leur importance. Gomme les 
nervures secondaires peuvent affecter toutes les directions pos- 
sibles, il en résulte qu'une fois les nervures principales for- 
mées, la production des plus petites a lieu d'une façon diffuse. 

Quant à la différenciation du cordon primitif, voici ce que 
l'on observe. Chez les cotylédons qui ne contiennent, à leur 
maturité que de l'amidon : Quercm, Castanea, etc., \e cov-- 
don procambial se différencie de très bonne heure, aussitôt 
qu'apparaissent les premiers grains d'amidon. Cette différen- 
ciation du cordon en bois, liber et cambium, n'a rien du reste 
en elle-même qui puisse nous arrêter. Dans tous les autres 
cotylédons, ceux qui par conséquent contiennent de l'aleu- 
rone, le cordon reste, sauf les quelques exceptions citées plus 
haut, à l'état procambial. 



j l8 J. eODFRIM. 

Contenu cellulaire. — Corps prolaplasmique. — Les 
cotylédons les plus jeunes ont leurs cellules remplies de pro- 
toplasma massif, grossièrement granuleux, enfermant en son 
centre un noyau volumineux muni d'un nucléole. Peu après, 
alors que les cellules s'agrandissent et se multiplient, des 
vacuoles se creusent dans cette masse compacte de proto- 
plasma. Les vacuoles s'accroissent, et bientôt la disposition 
du corps protoplasmique se trouve entièrement modifiée. Use 
compose actuellement d'une couche pariétale et d'un noyau 
central, reliés par des filaments rayonnants et très grêles de 
substance plasmatique. Enfin ces filaments disparaissent, et 
on ne trouve plus dans la cellule qu'un enduit mince qui 
tapisse la paroi, l'utricule primordiale. Le noyau est aussi 
devenu pariétal et se loge dans l'épaisseur de l'utricule, quel- 
que peu renflée à cet endroit. Le corps protoplasmique con- 
servera cette forme pendant tout le reste de l'existence du 
cotylédon; nous l'avons indiquée à la maturité et nous la 
retrouverons pendant la germination. 

Les dispositions que prend le protoplasma pendant les états 
successifs de la vie d'une cellule cotylédonaire ne difïèrent 
donc pas de celles qui ont été signalées dans les éléments des 
autres organes. 

Dérivés du protoplasma. — Nous allons d'abord examiner 
quels sont les différents organites qui prennent naissance dans 
le cotylédon pendant sa vie intra-ovarienne, en indiquant 
l'ordre suivant lequel ils apparaissent; puis nous dirons un 
mot du mode déformation de chacun de ces corps. 

Sous le rapport de la nature des substances figurées qui 
prennent naissance dans leurs cellules, pendant la période de 
formation, les cotylédons se divisent en deux grands groupes 
correspondant à ceux qui ont été établis à l'état de maturité 
de la graine. Il y a des cotylédons où il ne naît que de l'ami- 
don; ce sont ceux qui ne contiennent non plus que cette 
substance à l'état de vie latente [Quercus, Casfanea, JEscu- 
lus, etc.). Les autres, ceux qui forment de l'aleurone, doivent 
être divisés en trois sous-groupes : i" les uns ne contiennent 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 119 

jamais que des grains d'aleurone {Pruims Cerasus, Acer pla- 
tanoides, Linum usitatissimiim, Corylus Avellana, etc.) ; 2' chez 
d'autres, il se produit, avant la naissance des grains d'aleu- 
rone, des grains d'amidon qui disparaissent avant la maturité 
de la graine {Schotia latifolia, Trigonella Fœmm-grœcnm^ 
CoultPria tinctoria, etc.) ; 3° enfin il arrive souvent que les 
grams d'amidon persistent et se trouvent mêlés dans la graine 
mûre aux grains d'aleurone; ce cas me paraît le plus fré- 
quent (Avachis hypogœa, Kœlreuteria paniculata, Sophora 
secundiflora, Liipinus albus, Phaseohis vidgaris, Pistacia vera, 
Anacardium occidentale, Semecarpus Anacardinm, Laurus 
nobilis, Mucmia nrens, etc.). 

Lorsqu'il ne se produit que de l'amidon dans les cellules du 
cotylédon, cette substance apparaît de très bonne heure, à peu 
près vers la fin de l'existence des filaments rayonnants ; la plus 
grande partie de cette substance se forme alors que le proto- 
plasma est devenu tout à fait pariétal ; les cellules sont donc 
en état de multiplication et d'agrandissement très actif. J'ai 
observé que les grains d'amidon naissent toujours dans 
l'épaisseur du protoplasma, et sont produits, ainsi que l'a 
découvert M. Schimper, par des leucites incolores; je ne 
m'arrêterai pas aux détails de cette formation, qui a fait le 
sujet d'un mémoire récent de cet habile observateur (1). J'ai 
montré, dans l'étude du développement des cotylédons du 
Marronnier d'Inde, que les grains d'amidon naissent dissé- 
minés et assez éloignés l'un de l'autre dans l'épaisseur de 
l'utricule pariétale ; qu'il ne naît pas de ces grains pendant 
toute la période de formation du cotylédon, mais qu'ils se pro- 
duisent tous ensemble à peu près au même moment. En 
s'agrandissant, ils déchirent la mince couche de protoplasma 
qui les recouvrait et n'adhèrent donc plus au protoplasma que 
par leur face externe par rapport à la cellule ; du côté de la 
cavité ils sont libres. Leur accroissement les amène bientôt à 

(1) W. Schimper, Untersuchungen ûber die Entstehung der Stàrkekôrner 
{Bot. Zeit., t. XXXVIII, 1880, p. 881). 



120 .1. GonFRiiv. 

se toucher ; alors quelques-uns d'entre eux, trop pressés par 
leurs voisins, se détachent de l'utricule et tombent dans la 
cavité cellulaire ; les autres peuvent de nouveau s'accroître, 
et, lorsqu'ils viennent eux aussi à se toucher, se comportent 
comme les précédents. Ainsi la cellule se remplit peu à peu de 
grains d'amidon de tailles différentes. 

Dans les cotylédons où il se produit de l'amidon et de l'aleu- 
rone, la première substance apparaît d'abord d'après la règle 
qui vient d'être indiquée. Lorsque les grains d'amidon sont 
arrivés à leur maximum de grandeur, naissent seulement les 
grains d'aleurone. Si les grains d'amidon doivent disparaître, 
ils se dissolvent peu à peu, également sur toute leur surface; 
ils évoluent donc dès maintenant inversement des sfrains 
d'aleurone. Si les grains d'amidon persistent, les grains 
d'aleurone naissent entre eux sans que rien soit changé à leur 
mode de formation. 

Je m'arrêterai un peu sur le mode de formation des grains 
d'aleurone. M. Pfeffer (i) ne nous fournit sur la naissance de 
la masse fondamentale que des données assez vagues. Il s'ex- 
prime à peu près en ces termes : « Lorsque la semence a 
atteint environ la moitié de sa grosseur et renferme encore 
beaucoup d'eau, le contenu des cellules se Lrouble par l'appa- 
rition dans le suc cellulaire d'une substance alburainoïde en 
très fins granules. Le Lrouble devient tellement considérable, 
qu'il est impossible d'apercevoir le noyau cellulaire. Puis il 
apparaît dans le contenu cellulaire trouble, des masses plus 
ou moins sphériques, composées de substance protéique dans 
lesquelles on remarque habituellement des enclaves cristal- 
lines. Ces jeunes grains d'aleurone s'accroissent pendant 
qu'en même temps il en naît de nouveaux, et la cellule arrive 
à ressembler à celle de la graine mûre. » 

D'après ce que j'ai observé, il y aurait deux modes princi- 
paux de formation des grains d'aleurone : la formation en- 

(1) Pfeffer, Untersuchungen iiber die Pvoteinkôrner {Jahrbûcher fur wiss. 
Botanih; VIII, 187^2, p. m). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 121 

masse, et la formation par bâtonnets, chaenne comprenant 
deux subdivisions, suivant que le grain d'aleurone est homo- 
gène ou renferme des enclaves. 

Mais il faut d'abord dire que les grains d'aleurone naissent 
à la périphérie de la cellule contre l'utricule protoplasmique. 
Les réactions de ces grains étant les mêmes que celles du pro- 
toplasma, il ne m'a pas été possible de décider si, comme cela 
arrive pour les grains d'amidon, ces corps sont enveloppés de 
toutes parts par le protoplasma, ou s'ils lui adhèrent seule- 
ment par une de leurs faces. 

La naissance en masse des grains d'aleurone est très 
simple. Si le grain est homogène, il se produit à la surface de 
l'utricule de petits corps paraissant aplatis, circidaires, qui ne 
se distinguent d'abord que difficilement du protoplasma am- 
biant, et qui, à mesure que la graine mûrit, prennent une 
épaisseur plus grande et par suite un contour plus net, pour 
enfin arriver à la forme du grain d'aleurone adulte. Le début 
de l'existence du grain d'aleurone est, dans ce cas, difficile à 
saisir ; il! consiste en effet en une sorte d'élevure, de renfle- 
ment de l'utricule ayant les bords aplatis ; or ce renflement 
encore faible, d'autant plus qu'il est de même nature chimique 
que le corps sur lequel il se produit, ne peut s'apercevoir; ce 
n'est que lorsqu'il a acquis une certaine épaisseur et fait assez 
fortement saillie sur la couche pariétale protoplasmique, qu'il 
devient visible. J'ai rencontré ce mode de naissance chez le 
cotylédon de Coulteria tinctoria. 

Quand le grain d'aleurone renferme des enclaves, celles-ci 
se forment d'abord, et c'est autour que naît la masse fonda- 
mentale du grain d'aleurone, de fa manière qui a été indiquée 
ci-dessus. Dans le cas où les corps inclus sont multiples, un 
globoïde et un cristalloïde par exemple, ils naissent à côté 
l'un de l'autre avec leurs caractères distinctifs ; ils grandissent 
tous deux ensemble, et c'est seulement quand ils ont acquis 
leur taille définitive que la substance fondamentale du grain 
d'aleurone se produisant, comme ci-dessus, entre eux et au- 
tour d'eux, les englobe et constitue ainsi le grain d'aleurone 



122 jr. CîODFRIM. 

complet. M. Pfeffera donné dans le mémoire, cité plus haut, 
une bonne figure de ce mode de formation à propos des grains 
aleuriques de l'albumen du Ricin (pl. 37, fig. 12) ; je l'ai 
observé très nettement dans les cotylédons du Lin. 

La formation des grains par bâtonnets a lieu de la façon 
suivante. Il apparaît dans la couche pariétale de protoplasma 
de petits bâtonnets incolores, très réfringents, montrant les 
réactions des matières albuminoïdes. Quelques-uns de ces 
corps sont très courts et paraissent rectilignes (pl. 6, fig. 67, a); 
d'autres plus longs sont toujours courbés (fig. 67, h, c). Ces 
bâtonnets se montrent, dans les cotylédons qui forment de 
l'amidon pendant leur jeunesse, entre les grains d'amidon 
(pl. 6, fig. 63 et 64). A partir de ce premier stade il peut arri- 
ver deux choses. Bientôt on voit que ces formations ne sont 
plus isolées, mais se groupent de manière à esquisser une cir- 
conférence (pl. 6, fig. 67, /, g, h) ; puis elles se réunissent et 
forment par conséquent une circonférence non interrompue 
(pl. 6, fig. 67, i). A ce moment l'amidon transitoire a disparu 
des cellules et ne gêne pas l'établissement de ces formations ; 
les anneaux se touchent et ils recouvrent entièrement, tan- 
gents l'un à l'autre extérieurement, la surface de l'utricule pro- 
toplasmique (pl. 6, fig. 65). Ils s'épaississent ensuite vers l'in- 
térieur, réduisant de plus en plus leur ouverture, si bien qu'au 
bout de peu de temps, celle-ci a entièrement disparu et le 
corps annulaire est devenu un corps massif qui est le grain 
d'aleurone (pl. 6, fig. 66). L'épaississement n'a pas toujours 
lieu également sur toute l'étendue de l'anneau; il prédomine 
souvent en quelque endroit, et l'ouverture se place excen- 
triquemenl (même figure). On remarque aussi qu'à l'endroit 
du plus grand épaississement, le bord du grain en formation 
fait saillie vers le dehors, en sorte que la forme exactement 
circulaire observée au commencement du processus se change 
en une forme irrégulièrement ovoïde, que conservera le grain 
d'aleurone complètement développé. 

Le bâtonnet initial peut suivre une autre marche; il reste 
isolé, ne s'associe pas à d'autres pour former une circonfé- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 123 

rence; pour arriver au grain d'aleurone il s'épaissit à son 
centre plus qu'à ses extrémités, et devient un croissant (p. 6, 
fig. 68, «, b). L'épaississement continuant, le croissant pré- 
sente bientôt la figure d'un demi-cercle (pl. 6, fig. 08,«/),etle 
côté plan de celui-ci devenant ensuite convexe, on passe à un 
corps globuleux qui est le grain d'aleurone. Ce procédé de 
formation des grains d'aleurone n'est qu'une variante du pré- 
cédent. 

Les grains d'aleurone qui naissent par bâtonnets ne con- 
tiennent, au moins dans les cas que j'ai observés, que des 
enclaves simples qui sont des cristaux d'oxalate de chaux. 
Dans l'Erable plane et dans le Cerisier, on remarque dans 
chaque cellule, parmi des cristaux simples plus petits, une 
macle sphérique volumineuse, à structure radiée. Le grain 
d'aleurone qui se forme autour d'elle et qui la renferme est de 
grande dimension et se présente comme un solitaire. J'ai pu 
suivre pas à pas la formation de ce grain volumineux. Comme 
toujours, l'enclave naît d'abord, puis on voit près d'elle un 
bâtonnet relativement long, courbé, et placé de façon à conte- 
nir le cristal dans sa concavité (pl. 6, fig. 71, a); les deux 
corps ne se touchent pas encore. Le bâtonnet s'agrandit, en 
même temps que par sa partie moyenne il s'épaissit; de la 
sorte, il entoure déjà plus complètement le cristal et se rap- 
proche de lui sans le toucher cependant {h). Ces deux phéno- 
mènes : accroissement des cornes du bâtonnet et épaississe- 
ment de sa partie centrale, continuant, le cristal adhère 
d'abord au croissant par son côté concave, puis est complète- 
ment englobé par lui (c). L'enclave est placée excentrique- 
ment dans la masse fondamentale du grain d'aleurone; elle 
est donc recouverte, d'un côté, par un enduit mince qui cor- 
respond au lieu de fermeture des pointes du croissant; de 
l'autre, par un dépôt considérable de matière protéique, qui 
représente la partie centrale toujours épaisse du bâtonnet. 

En résumé, il y aurait donc deux modes de formation des 
grains d'aleurone; dans l'un, le grain naît tout d'une pièce à la 
surface de l'utricule; dans l'autre, la partie externe du grain 



124 J. GODFRIW. 

d'aleurone apparaît d'abord sous forme de bâtonnets qui n'ont 
plus qu'à s'épaissir pour constituer le grain d'aleurone. Cha- 
cun de ces modes de naissance peut se trouver isolé dans un 
même cotylédon ; le premier s'observe exclusivement chez le 
Coulteina tinctoria, le second chez le Fenu-grec. Le plus fré- 
quemment on les rencontre ensemble {Acer platanoides, Pru- 
nus Cerasns, Scholia latifolui). 

Quelques cotylédons {ScJiotia, Erythriiia, Phaseolus, etc.) 
présentent, à l'état de maturité, une particularité assez inté- 
ressante, déjà signalée. Si l'on place pendant quelque temps 
des coupes microscopiques de ces cotylédons dans un liquide 
capable de dissoudre leurs grains d'aleurone sans altérer le 
protoplasma, dans le liquide de Gronland, par exemple, on 
voit se dessiner à la surface de l'utricule un réseau à mailles 
polygonales formé par des bandelettes extrêmement ténues de 
matière albuminoïde (pl. 6, fig. 74). La dimension des mailles 
est égale pour chaque graine à la dimension des grains d'aleu- 
rone, et si l'on observe, sous le microscope, la dissolution 
de ces grains, on voit que chacun d'eux était logé dans une 
maille du réseau. Ces faits s'observent avec facilité dans le 
cotylédon de VErythrina crista-gaUi. 

En étudiant le développement du cotylédon de Schotia lati- 
folia, je me suis appliqué à rechercher quelles relations pou- 
vaient exister entre le réseau ci-dessus mentionné et le grain 
d'aleurone. J'ai constaté, comme cela est indiqué à la descrip- 
tion spéciale de cette graine, que le réseau apparaît avant les 
débuts de la formation des grains d'aleurone, que les bâton- 
nets naissent dans les mailles de manière que leur côté con- 
vexe soit appliqué contre le filament qui limite la maille 
(pl. 6, fig. 74). Lorsque les bâtonnets se sont réunis en an- 
neaux, chacun de ceux-ci est placé dans une maille, dont il 
occupe la périphérie. 

Il résulterait de là que chez le Schotia, avant de former les 
grains d'aleurone, l'utricule protoplasmique se divise en petits 
polygones qui s'individualisent, et dont chacun est chargé de 
produire un grain d'aleurone. 



ANÂTOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 125 

Dans bon nombre de cotylédons, je n'ai pu trouver le réseau 
protoplasmique; mais, si l'on admet que chez eux l'utricule se 
divise aussi en polygones qui ne sont pas visibles, parce que 
entre eux le protoplasma ne s'épaissit pas de manière à donner 
une ligne de séparation, on aura une explication satisfaisant 
l'esprit, au sujet de quelques particularités que présente la 
naissance des grains d'aleurone. N'est-il pas étonnant, en 
effet, que lorsque les enclaves sont multiples et de nature dif- 
férente, un globoïde se forme toujours à côté d'un cristalloïde, 
comme dans le Ricin et le Lin, ou un cristalloïde à côté d'un 
cristal, comme dans VJEthusa Cynapium, ou encore un glo- 
boïde à côté d'un cristal {Corylus) ; qu'enfin dans le cas d'en- 
clave simple, celle-ci se trouve toujours placée dans la conca- 
vité d'un bâtonnet? Ces associations de corps différents n'ont 
pas été expliquées. Or, si l'on admet que chez tous les coty- 
lédons, la couche pariétale de protoplasma se divise en poly- 
gones, dont chacun doit former un grain d'aleurone, on aura 
une explication rationnelle du phénomène. Chaque polygone 
produira d'abord les enclaves, qui se trouveront ainsi natu- 
rellement réunies comme il convient, puis ensuite la masse 
fondamentale enveloppante. Toutes les parties qui constituent 
un même grain d'aleurone devant être formées par un petit 
fragment spécialisé de l'utricule primordiale, il est inévitable 
que toutes ces parties se trouveront à leur naissance groupées 
comme on sait. 

ChlorophijUe. — Bon nombre de cotylédons sont colorés 
en vert au début de leur existence. Ce fait a été relaté par plu- 
sieurs observateurs, entre autres par M. Flahault (1), qui ad- 
met que la matière colorante est déposée également sur tout 

(1) Flahault, i'îtr la présence de la matière verte dans les organes actuel- 
lement soustraits à l'influence de la lumière {Bull, de la Soc. bot. de France, 
t. XXVI, 1879, p. "249). 

A. Brongniart avait déjà signalé de jeunes embryons verfs chez les Crucifères, 
les Rhamnées, la Capucine, VIpomœa parpurea, le Ceratophi/llmn, le Cucur- 
bita cerifera et plusieurs Légumineuses. 

Barnéoud a trouvé le même fait chez les Violariées et les Planlaginées (Bar- 
inéoud, Ann. des se. nat., 3"' série, 1. V, 1846, p. 81). 



126 J. GOnFRIM. 

le proLoplasma, sans qu'il y ail de formations spéciales char- 
gées de lui servir de substratum. J'ai observé la même distri- 
bution de la chlorophylle, et, de plus, j'ai remarqué que, si les 
cellules contiennent des corps figurés, grains d'amidon ou 
grains d'aleurone, ceux-ci servent de même de substratum à 
la matière colorante. Des grains d'amidon et d'aleurone colo- 
rés en vert ont, du reste, été déjà signalés (1). 

J'ai examiné sous ce rapport les familles les plus répan- 
dues (2) ; il en résulte que la présence de chlorophylle dans 
les jeunes cotylédons est beaucoup plus fréquente qu'on ne le 
pense généralement. Elle est constante dans le genre et même 
dans la famille, sauf quelques exceptions; ainsi le Citrus nobilis 

(1) Beck, Vergleichende Anatomie der Samen von Vicia und Ervum {Ar- 
beiten des pflanzenphysiologischén Institutes k. k. Wienei- Universitât. 
Band LXXVII, 1878). 

Cet auU'ur a trouvé des grains d'aleurone colorés en vert dans le pétiole 
cotylédonaire de Vicia et d'Ervum. 

(2) Voici la liste des cotylédons jeunes, colorés en vert, que j'ai observés : 



CRUCIFÈRES. 

Sinapis alba. 
Brassica oleracea. 
Barbarea vulgaris. 
Arabis Turrita. 
Farsetia clypcata. 
Biscutclla aui'iculata. 
Isalîs linctoria. 

CAPI'ARIDÉES. 
Capparis spinosa. 
Cleome (plusieurs espèces;. 

RÉSÉDACÉES. 

Ueseda Phyleuma. 

CISTINÉES. 
Heliantbciiuini vulgare. 
Heliantbeiiium mulabile. 
Fiiniaiia Spacbii. 

violariées. 
Viola alba. 

— mirabilis. 

— sylvatica. 

— elalior. 

— rotbouiageiisis. 

MALVACÉES. 

Hibiscus Trionum. 
Lavatera triinestris. 

— Hioscliata. 
Altlia;a rosca. 
Malva sylvestris. 

— peruviaiia. 



Malope grandiflora. 
Palava rnalvœfolia. 
Napaea laîvis. 

TILIACÉES. 

Tilia europaîa. 

HYPÉHICINÉES. 

Hypericuin floribujidum. 

— quadraiiguhim 

— perforatuiu. 
AURANTIACÉËS. 

Cilrus nobilis. 

ACÉRIXÉES. 

Acer pseurlo-Plataiius. 

— campestre. 

— platanoides. 

— Negundo. 

GÉRANIACÉES. 
Pelargonium zonale. 
Géranium sylvaticum. 
— ■ aconitifoliuni. 

— pratense. 

— sanguiueuiii. 

— colliiium. 
Erodium moschatum. 

— sebaceum. 

— ciconiuni. 

— arabicuni. 

I.IMNANTHEES. 

Liinnanllics Douglasii. 



TROPÉOLÉES. 
Ti'opaîobim majus. 

— minus. 

LINÉES. 

Liuuin usitalissimum. 

— pallescens. 

— tiavuni. 

— corymbosum. 

— Leunii. 

0.\ALIDÉES. 

Oxalis stricta. 

RUTACEES. 

Ruta gi-aveoleris. 
— macropliylla. 

STAPHYLÉACÉES. 

Staphylea pinnata. 

CÉLASTRINÉES. 
Evonymus lalifolius. 

— vcnucosus. 

RIIAMNÉES. 

Rliamnus calliarticus. 
— Frangula. 

TÉRÉBINTHACÉES. 
PisLicia vera. 
Cncorum tricoccum. 

LÉGUMINEUSES. 

Astragalus falcatus. 
Pisuni sativum. 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 127 

a son jeune embryon coloré en vert, tandis que celui du Citms 
Aurantium est blanc. Les familles suivantes possèdent de la 
chlorophylle dans leurs jeunes embryons : Crucifères, Gappa- 
ridées, Résédacées, Gistinées, Violariées, Malvacées, Tiha- 
cées, Hypéricinées, Acérinées, Géraniacées, Limnanthées, 
Tropéolées, Linées, Oxalidées, Rutacées, Staphyléacées, Gé- 
lastrinées, Rhamnées, Térébinthacées, Légumineuses, Myrta- 
cées, Araliacées, Cornées, Valérianées, Dipsacées, Asclépia- 
dées, Convolvulacées, Polémoniacées, Basellacées. On peut 
citer comme ne présentant pas ce caractère les familles des : 
Renonculacées, Berbéridées, Papavéracées, Fumariacées, Ca- 
ryophyllées, Ampélidées, Hippocastanées, Balsaminées, Rosa- 
cées, Lythrariées, Onagrariées, Grassulacées, Ombellifères, 
Araliacées, Rubiacées, Gaprifoliacées, Composées, Campanu- 
lacées, Cucurbitacées, Primulacées , Oléinées, Apocynées, 
Gentianées, Borraginées, Solanées, Verbascées, Scrofulariées, 
Verbénacées, Labiées, Plantaginées, Phytolaccées, Chénopo- 
diées, Bégoniacées, Euphorbiacées, Geltidées, Urticées, Cory- 
lacées, Gupulifères. Je n'ai rencontré de cotylédons verts ni 
chez les Conifères, ni chez les Monocotylédones. On voit, en 
outre, par les énumérations ci-dessus, que c'est parmi les 
plantes à fleurs hypogynes que l'on trouve le plus d'embryons 
colorés en vert ; que des familles très voisines se comportent 
différemment sous ce rapport. Par exemple, chez les Légu- 
mineuses et les Dipsacées, l'embryon est coloré en vert pen- 



Vicia Faba. 
Hedysuruiu sibiricum 
Acacia longissiiiia. 

MYRTAGÉES. 
Eugcnia axillaris. 
Jambosa vulgaris. 
Zizygiujn jambolaiiuiii. 

ARALIACÉES. 

Hedera Hélix. 

CORNÉE§. 

Cornus mas. 
— sanguiiiea. 

VALKHIANKES. 
Valeriana officinalis. 
Ceiitranlluis riiber, 
Valeriaiiclla pumila. 



DIPSACÉES. 
Scabiosa coluiubaria. 

— suaveolens. 

— Fischeiii. 
Plerocephaliis palcotiiuis. 
Knaiitia arveiisis. 
Ceplialaria alpina. 

— lalarica. 

— , pi'ocera. 
Dipsacus pilosus. 

— Gmeliiii. 

— laciniatus. 

— fuUonum. 

ASOLÉPIADÉES. 

Viiiceloxicuin olficiaale. 

— nigi'uiu. 

— médium . 



Asclcpias syi'iaca. 

CONVOLVULACliES. 
Coiivolvulus tricolor. 
Quamoclit coccinea. 
Pliai'bilis purpui'ea. 

POLÉMONIACÉES. 
Ipomopsis elogans. 
Gilia capitata. 

— mdlefolia. 

— Iricolor. 
Phlox Urummoiidii. 

— paiiiciilala. 

BASELLACÉES. 
liasoUa rubra. 



428 J. GODFKIIW. 

dant sa jeunesse, tandis que chez les Rosacées et les Com- 
posées il est blanc; il en est de même chez les Cornées et 
les Caprifoliacées, les Valérianées et les Rubiacées, etc. 

En mûrissant, la plupart de ces embryons perdent leur colo- 
ration verte et deviennent blancs ou jaunes ; quelques-uns la 
conservent jusqu'à la maturité et pendant la germination; ils 
sont donc verts pendant toute leur existence [Acer, toutes les 
espèces; CUrus nobilis, Eugenia axUlaris, Zizygmmjwmbola- 
mim, Jambosa vulgaris, Pislacia vera, Evongmus europœus, 
Melianthus major, etc., plusieurs Zygophyllées, plusieurs 
Légumineuses). 

Albumen. 

A partir du moment où toutes ses cellules ont pris nais- 
sance, l'évolution de l'albumen est très simple. 

Au point où nous avons commencé l'étude des cotylédons, 
l'albumen se compose toujours de cellules à parois minces, 
cellulosiques, renfermant une couche pariétale de protoplasma 
reliée à un noyau central par des hlaments rayonnants de ma- 
tière albuminoïde. Les parois s'épaississent, quand il y a lieu, 
en même temps que ceiles du cotylédon. Les cellules de l'al- 
bumen ne contiennent, jusqu'à la maturité de la graine, 
qu'une seule sorte de corps figurés. Si l'albumen doit être 
amylacé, de l'amidon se forme seul dans ses cellules ; s'il doit 
être aleurique, il ne se forme que des grains d'aleurone, sans 
mélange à aucun moment de grains d'amidon. Ces corps 
figurés naissent en même temps que ceux du cotylédon et par 
les mêmes processus généraux. 

Enfin, pendant son développement, l'albumen perd souvent 
quelques rangs de ses cellules internes, qui sont en partie 
résorbées par l'embryon, et dont les débris persistent, sous la 
forme de couche feuilletée, jusqu'à la maturité de la graine. 



ANA.T0M1E COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 



129 



GERMINATION. 

Nous allons passer en revue les phénomènes que présentent 
les cotylédons et l'albumen pendant la période germinative, 
en suivant l'ordre toujours adopté jusqu'ici. 

Cotylédons. 

Tissus. — Épidenne. — Beaucoup d'épidermes ne se modi- 
fient pas sensiblement; leurs cellules ne font que s'agrandir 
légèrement pour suivre le gonflement de l'organe qu'elles 
recouvrent {Quercus, Castanea, JEscidm^ Eriobotrija, Arachis, 
Zea, Phaseohis, etc.). D'autres, appartenant à des cotylédons 
qui s'étendent beaucoup, prennent aussi un notable accroisse- 
ment, mais sans se multiplier (Coulteria tinctoria, Schotia 
latifoiia, etc.). Enfin, chez beaucoup de cotylédons foliacés, 
dont les dimensions, à la fin de la germination, sont considé- 
rablement plus grandes qu'à l'état latent, les cellules épider- 
miques se multiplient activement (Riciims commimis). 

Le plus souvent, surtout chez les cotylédons foliacées, les 
parois latérales des cellules épidermiques deviennent ondu- 
lées; il n'est même pas rare que, ces ondulations s'accentuant, 
la cellule épidermique présente de face une forme étoilée 
(Ancfmsa officinalis, Anihriscus Cerefoliim, Cucurbita Pepo, 
Salvia Sclarea, Pelargonium tomentosum, Coriandrum sati- 
vum) . 

Les trois types de cotylédons cités plus haut peuvent former 
des stomates pendant la germination, soit de toutes pièces 
(Phaseolus, Ricimis communis, Schotia latifoiia, etc.), soit 
seulement en partie, comme chez le Coulteria, le Lin, la Tri- 
gonelle, etc., où ces organes, ébauchés avant la maturité 
de la graine, ne font plus que s'achever pendant la période 
germinative. Dans le premier cas, j'ai observé qu'une cellule 
quelconque de l'épiderme devenait la cellule mère du stomate 
et produisait directement les deux cellules de bordure. Quant 
au second cas, il a été indiqué, au chapitre du développement 

6» série. Bot. T. XIX (Gahrur n» 3)'. 9 



130 J. QODFRllV. 

embryonnaire, comment se produit la cellule mère; celle-ci, 
pendant la germination, n'a plus qu'à se diviser pour former le 
stomate. Nous verrons plus tard à quel moment, relativement 
aux autres phénomènes dont le cotylédon est le siège, se pro- 
duisent toutes les divisions cellulaires de l'épiderme. 

Quelle que soit la façon dont ils se développent, les stomates 
se trouvent le plus souvent sur les deux faces du cotylédon 
{Scutellaria micranlha, Bonjeanea hirsuta, Veronica hederœ- 
folia, Datura Slramonhm, RapJianus sativus, AUhœa rosea, 
Tetragonolobns Requiemi, Dipsacus ferox, Echium creticimi, 
Onopordou Acaruhiiim, Torilis Anthriscm, Cucurhita Pepo, 
Comokmlus Iricolor, Euphovbia Lagassœ, Lavandala pubes- 
cens, Salvia Sclarea, Liipinus albus, Ipomœa peltata, Linum 
usitatissimum, Mercurmlis mmia, etc.). Il est beaucoup plus 
rare de les rencontrer sur une seule face (l'inférieure : Fraxi- 
niis exceisior , Fagus sylvatica, Phaseolus vulgaris, Anthriscus 
Cerefolium, Dolichos sesquipedales, Papaver officinale; la supé- 
rieure : Ulmus montana, Abies pectinata, Pinus Pinea, etc.). 

On voit par là que la règle posée en considérant les graines 
à l'état de repos, à savoir que les stomates n'existent ordinai- 
rement pas sur les cotylédons tuberculeux, tandis qu'ils sont 
très fréquents sur les cotylédons minces, se vérifie encore 
pendant la période germinative. En effet, la plupart des coty- 
lédons à stomates cités à l'instant sont foliacés. 

Des poils peuvent se former, d'ordinaire sur les deux faces 
du cotylédon, pendant la germination ; on peut dire à cet égard 
que les plantes qui ne possèdent pas de poils sur leurs feuilles 
n'en ont pas sur leurs cotylédons, mais que celles qui se trou- 
vent dans le cas contraire n'ont pas toujours les cotylédons 
velus. Ainsi les plantes suivantes : Cineraria maritima, Sola- 
nim atropnrpureum, Scutellaria micranlha, Veronica hederœ- 
folia, Tetragonolobns Reqide?ni, Echium creticum, Anchusa 
officinalis, Lmandula pubescens, Salvia Sclarea, Grevillea 
robusta, Pelargonimn tomentosuni, Lactuca stricta, Cannabis 
saliva, etc., pileuses à différents degrés, présentent le même 
caractère sm^ leurs cotylédons en pleine germination. Par 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. i31 

contre, les Solanwmmarginatum, Daiura Stramoniuni, Aralia 
hispida, Raphanus satiims, Althœa rosea, Dipsacus ferox, 
Onopordon Acanthium, Torilis Ant/iriscus, etc., dont les 
feuilles sont très velues, ont des cotylédons tout à fait glabres. 
La feuille embryonnaire de Meseinbrianthemum cristallinwm 
offre, comme la feuille végétative, des cellules épidermiques 
prolongées vers le dehors en papilles. 

Aucune règle ne paraît présider à cette distribution des pods 
sur les cotylédons. 

Je n'ai pas rencontré de poils ramifiés, ni en massifs; tou- 
jours ces organes étaient simples, formés d'une seule cellule 
ou de plusieurs, rangées en une seule série. Lorsque sur la 
plante les poils présentent quelques particularités, elles se 
retrouvent habituellement dans les poils du cotylédon. Par 
exemple : les poils coLylédonaires des Labiées se terminent 
tous par une cellule glanduleuse comme ceux des feuilles; 
ceux de YEchium creticum, de VAnchusa italica, implantés sur 
une rosette de cellules é])idermiques épaissies, présentent le 
même caractère sur le cotylédon. 

Lorsque, comme je l'ai observé seulement chez le cotylédon 
du Marronnier, les membranes épidermiques possèdent une 
grande épaisseur, elles s'amincissent beaucoup pendant la 
germination et par là montrent qu'elles constituaient une 
réserve de cellulose. 

Une membrane cuticulaire plus ou moins épaisse, mais 
toujours homogène et sans proéminences internes, recouvre 
constamment l'épiderme. J'ai observé dans un cas {Msadus) 
la subérification de l'épiderme inférieur seulement. 

Parenchyme. — Nous considérerons la disposition des cel- 
lules, leur multiplication et l'épaisseur de leurs membranes. 

Les parenchymes homogènes et les parenchymes radiants, 
appartenant presque toujours, comme on l'a vu, aux cotylé- 
dons épais, ne modifient pas leur conformation pendant la 
germination. Cependant dans la graine de Lupinus. albiis, dont 
le parenchyme est homogène à l'état de repos, il se produit, 
pendant la germination, un arrangement particulier des cel- 



132 jr. GODFKlfV. 

Iules de la face supérieure, qui simule une couche palissa- 
clique (pl. 2, fig. 16). Ces cellules, par places dissociées 
latéralement, sont rangées en séries radiales, mais non en 
séries tangentielles. La face inférieure a conservé ses cellules 
globuleuses, dissociées maintenant en un parenchyme très 
lacuneux. 

Les cotylédons minces et à couche palissadique ne changent 
pas leur structure pendant la germination, sinon que les cel- 
lules palissadiformes s'allongent davantage; la couche qu'elles 
forment se sépare alors plus nettement du reste du paren- 
chyme. Les cellules du parenchyme inférieur deviennent sou- 
vent étoilées et constituent un parenchyme de consistance 
spongieuse {Fagus sylvatica, Allhœa rosea^ Tetragonolobiis 
Reqidemi, Dipsacus ferox, Echmm creiicum, Onopordon Acan- 
thium, Cucurhita Pepo, Lactuca sativa, etc.). 

Les cotylédons tuberculeux n'augmentent pas, pendant la 
germination, le nombre des cellules de leur parenchyme. 
Parmi les cotylédons foliacés, il faut distinguer deux caté- 
gories : ceux qui s'étendent peu (Coidleria tinctoria, Linim, 
Hedi/sarum, etc.) ne forment pas de nouvelles cellules; leur 
extension est due à l'agrandissement des cellules préexis- 
tantes et à la formation entre elles de grandes lacunes aéri- 
fères. Les cotylédons qui prennent une grande extension 
(Ricin, Café, Lierre, etc.) sont, au contraire, le siège d'une 
division active des cellules, division qui se remarque aussi 
bien dans les cellules en palissade que dans les cellules glo- 
buleuses. Cette division se fait toujours par des cloisons per- 
pendiculaires à la surface, en sorte que le cotylédon aug- 
mente peu en épaisseur, mais énormément en surface. 

Lorsque les membranes cellulaires présentent, à l'état de 
repos de la graine, une certaine épaisseur, soit par un dépôt 
de granulose, soit par un dépôt de cellulose, ce dépôt se dis- 
sout pendant la germination, et les membranes reviennent à 
leur minceur primitive {Schotia latifolia, /Esculus Hippocas- 
ta,num, Liipinus albus, Phaseohis vulgaris, Thevetia neriifo' 
lia, etc.). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 133 

Enfin, pour terminer ce qui a trait au parenchyme, nous 
dirons que les cotylédons des plantes qui contiennent des 
appareils glanduleux, et qui ne les ont pas formés à l'état de 
maturité, les forment pendant la germination. Ainsi, j'ai 
trouvé des canaux sécréteurs dans les cotylédons développés 
des plantes suivantes : Abies pectinata, Pinus Pinça, Torilis 
Anlhrisciis, Anthriscus Cerefolium, Coriandrum sativuni, Fœ- 
niculum vulgare, Redera Hélix, etc., et des vaisseaux latici- 
fères dans la feuille embryonnaire des : Euphorbia Lagassce, 
Thevetia neriifolia, Papaver officinale, Lactuca stricta, Picri- 
dkm tingitanum, Barckausia rubra, Crépis sibirica, Helmin- 
thia echioides, Picris hieracioides , etc. Le cotylédon (['Euca- 
lyptus robusla, étalé et verdi, avait formé des glandes sur ses 
deux faces comme les feuilles ordinaires, ainsi que celui de 
Citrus Aurantium. Tous ces cotylédons étaient sans appareils 
sécréteurs à l'état de vie latente. 

Nervation. — Les nervures se comportent pendant la ger- 
mination, au point de vue de leur multiplication, comme le 
parenchyme et l'épiderme. Chez les cotylédons tuberculeux et 
les cotylédons foliacés qui ne prennent pas une grande exten- 
sion, et où par conséquent les cellules du parenchyme et de 
l'épiderme ne prolifèrent pas, le nombre des nervures n'aug- 
mente pas. La course des nervures avait donc atteint, dès 
l'état de maturité, son développement définitif. Au contraire, 
les cotylédons foliacées qui s'étendent beaucoup, comme ceux 
du Ricin et de la Courge, dont les cellules parenchymateuses 
et épidermiques se multiplient pendant la période germina- 
tive, complètent seulement à ce moment leur système de ner- 
vation. 

Nous avons déjà vu que, sauf de rares exceptions, les coty- 
lédons qui contiennent de l'aleurone possèdent, à l'état de 
repos, des nervures composées uniquement de procambium. 
C'est seulement pendant la germination que des trachées se 
différencient à la face supérieure du cordon procambial. 
L'apparition des premiers vaisseaux coïncide toujours avec la 



134 jr, «ïonFRiM. 

naissance, dans les cellules du parenchyme, des premiers 
grains d'amidon de seconde formation. 

Arrivée à son complet développement, la nervure médiane 
se compose, qu'elle se soit différenciée avant la maturité de 
la graine ou seulement pendant la germination, des tissus 
suivants : 

Il peut se faire que peu de bois secondaire prenne nais- 
sance, et la partie ligneuse du cordon ne comprend que quel- 
ques vaisseaux isolés (Coulteria, Armhis) ; mais chez le Ricin, 
le Lierre (pl. 5, fig. 6i), la Nèfle du Japon, le bois secon- 
daire, relativement très développé, forme sur la coupe un 
éventail composé par cinq ou six rangs de vaisseaux super- 
posés radialement. Quelques rayons médullaires traversent 
cet îlot ligneux. 

Il existe partout du cambium, formant une couche géné- 
ratrice continue (Ricin, Marronnier, Lierre, Nèfle du Japon, 
Chêne), ou interrompue {Coulteria). 

Le liber conserve habituellement ses éléments mous; mais 
il peut se former à la face externe de ce tissu une couche de 
cellules épaissies, d'une seule assise dans le Marronnier, de 
cinq ou six dans le Coulteria. Les principales nervures de 
VEriohotrya japonica ont toutes leurs cellules épaissies, et 
dans le Latania borbonica, il se produit à la face externe du 
faisceau un arc très épais composé défibres libériennes (pl. 5, 
fig. 6*^). Tous ces éléments solidifiés présentent l'éclat nacré 
particulier qu'on est habitué à voir en pareil cas. Dans la 
partie du liber qui a conservé ses membranes minces, les cel- 
lules, égales entre elles, forment quelquefois un tissu homo^ 
gène {Hedera Hélix, Coulteria tinctoria, etc.), ou bien, deve- 
nant inégales, les petites se groupent en îlots, séparés par des 
cellules plus grandes qui produisent l'effet de lacunes; cette 
disposition est très accentuée dans les faisceaux Hbéro-ligneux 
du Marronnier d'Inde et de l'Érable plane (pL 5, fig. 58). 

Chez le Ricin et le Lierre, l'épiderme qui recouvre la ner- 
vure médiane est doublé d'une couche hypodermique collen- 
chymateuse existantaux deux faces du cotylédon. L'hypoderme 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 135 

n'arrive pas jusqu'au faisceau. Ce tissu de renforcement m se 
rencontre que dans les cotylédons qui se développent en 
feuilles minces et où, par conséquent, la nervure principale 
fait saillie ; chez ceux qui, bien qiue présentant la structure et 
l'aspect d'une feuille, ont une certaine épaisseur, et où le 
parenchyme est assez épais pour contenir la nervure sans lia 
laisser proéminer, l'hypoderme e'existe pas (Coulteria, Lin, 
Trigonelle, etc.) ; il en est de même, à plus forte raison, 
chez les cotylédons tuberculeux. 

Telle est la structure générale de la nervure médiane et des 
nervures principales. Les autres n'en diffèrent que par un 
Moindre développement des différentes parties et par l'ab- 
sence fréquente de couche cambiale. De plus, ces nervures 
de second ordre ne sont jamais accompagnées de faisceau 
hypodermique. 

Dans aucun cas je n'ai rem,arqué de cellules criblées parmi 
les éléments du liber. 

Enfin, le bois et le liber affectent l'un par rapport à l'autre 
dans les faisceaux du cotylédon germé, les mêmes dispositions 
que dans les autres parties de la plante. Par exemple, le fais- 
ceau cotylédonaire de l'Oranger est concentrique avec bois 
intérieur comme celui de la feuille ; ceux de la feuille em- 
bryonnaire du Solanum citropurpuremn et du Cucurbiki Pepo 
soni bicollatéraux, comme dans les autres organes de ces vé- 
gétaux. 

Contenu cellulaire.. — Corps protoplcmnique. — Pendant 
toute la durée de la germination, le proto plasma se présente 
sous la forme d'une couche mince, jjariétale (utricule primor- 
diale), contenant -en un de ses points le noyau cellulaire. C'est 
de cet enduit plasmatique que naissent tous les organites que 
nous allons voir se produire dans les cellules.. 

Dérivés du protoplasma. — Sous le rapport des formations 
figurées qu'ils contiennent pendant la germination, les cotylé- 
dons se divisent en deux grands groupes correspondant à ceux 
déjà déterminés pendant l'état de vie latente de la graine et 



186 j. coDFRirv. 

pendant son développement. Le premier groupe comprend 
les cotylédons à réserve purement amylacée (Chêne, Marron- 
nier, etc.), et le second ceux qui contiennent de l'aleurone, 
que cette substance soit seule, ou mélangée d'amidon. Dans 
chacun de ces groupes, l'évolution du contenu des cellules se 
fait d'après les mômes lois fondamentales, mais d'un groupe 
à l'autre elle diffère essentiellement. 

Chez les cotylédons du premier groupe, les transforma- 
tions qui ont lieu dans le contenu des cellules présentent 
la plus grande simplicité. Pendant la germination, les grains 
d'amidon se dissolvent et, à leur place, il n'apparaît aucun 
autre corps figuré. C'est habituellement par dissolution égale 
que les grains d'amidon disparaissent; je n'ai observé le 
mode local que chez VEriobolrya japonica. L'amidon n'est 
jamais entièrement résorbé; il en 'reste encore une assez 
grande quantité, ainsi que l'a mentionné M. Sachs, au voi- 
sinage des épidémies et autour des faisceaux vasculaires, 
dans la couche dite amylifère. 

Une fois sortis de leurs enveloppes et exposés à la lumière, 
quelquefois même dans la graine non germée, ces cotylédons 
verdissent. Le verdissement est presque toujours dû à un dépôt 
de chlorophylle sur le protoplasma et les grains d'amidon, 
mais il ne se forme pas de grains de chlorophylle. 

Cependant, chez une seule graine, le Quercus Mirbeckii, de 
telles formations prennent naissance, pendant la germination, 
à la face inférieure seulement du cotylédon. Elles paraissent 
sous forme de petites élevures de l'utricule pariétale, d'abord 
très faibles (pl. 6, fig. 77), puis s'accentuant de plus en plus 
et donnant de vrais grains de chlorophylle {ûg. 78), toujours 
appliqués, par conséquent, contre la couche pariétale pro- 
toplasmique. Plus tard, on trouve ces grains de chlorophylle 
remplis entièrement par un grain d'amidon composé. Entre 
les grains partiels d'amidon, il ne reste plus que de minces 
couches de la substance du grain de chlorophylle (pl. 6, 
lig. 79 et 80). Ces grains d'amidon, produits de l'assimilation 
de la chlorophylle, ont le même soi t que ceux qui compo- 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 137 

saient la réserve; ils sont dissous pour servir à l'accroissement 
des membranes de l'embryon. 

Dans le second groupe de cotylédons distingués plus haut, 
les phénomènes qui ont lieu à l'intérieur des cellules montrent 
une beaucoup plus grande complication. Chez tous, deux 
phases différentes se succèdent : la dissolution des grains d'a- 
leurone et la naissance d'amidon secondaire. En outre, chez 
tous ceux qui appartiennent au groupe des foliacés, des grains 
de chlorophylle se produisent ensuite, et fonctionnent comme 
d'habitude. Nous allons étudier la manière d'être de ces trois 
sortes de corps figurés. 

Dissolution des grains d'aleurone. — La dissolution de l'a- 
leurone est le premier phénomène qui marque histologi- 
quement le commencement de la germination. Les grains 
d'aleurone, petits, punctiformes, qui remplissent les cellules 
épidermiques et les éléments allongés des cordons procam- 
biaux, disparaissent rapidement sans qu'on remarque dans 
leur masse aucune trace de corrosion ; ils sont donc dissous 
également par toute leur surface. 

Les grains d'aleurone plus volumineux qui se rencontrent 
dans les parenchymes présentent un mode de régression diffé- 
rent; ils sont toujours altérés par places, à peu près comme 
les grains d'amidon soumis au mode de dissolution locale. Je 
ne m'occuperai ici que de la destruction de la masse fonda- 
mentale du grain, la mise en liberté des enclaves et leur mode 
de dissolution étant bien connus, d'après les travaux de Gris 
et surtout de M. Pfeffer. 

En général, dès les premiers jours de la mise en germina- 
tion, les grains d'aleurone présentent des taches plus sombres 
distribuées inégalement; ce sont des endroits où la substance 
commence à se dissoudre et où présentant, dès lors, une 
moins grande densité, elle est aussi moins réfringente. Plus 
tard, ces places deviennent vides et le grain d'aleurone est 
creusé d'un grand nombre de petites cavités (pl. 6, fig. 69, a, 
76, «). Cette altération se produisant aussi bien à la périphérie 
du grain que dans son intérieur, il en résulte que sa surface 



138 ^. GODFRIN. 

devientsoiivent inégale et bosselée (fig. 76). Ces cavités s'agran- 
dissent et se multiplient, elles se rejoignent entre elles, et de 
la sorte le grain d'aleurone est déchiqueté en petits fragments 
irréguliers et anguleux (pl. 6, fig. 69, <c). Ces fragments su- 
bissent les mêmes actions que le grain total; ils se découpent 
eux-mêmes, et, finalement, il ne reste plus du grain d'aleurone 
que des débris informes, extrêmement ténus, qui ressemblent 
aune fine poussière. Puis ces granules disparaissent et il ne 
reste plus rien du grain aleurique. Tel est le mode général. 
On y distingue plusieurs cas particuliers : le grain d'aleurone 
peut être attaqué dans toute son étendue, mais souvent sa 
couche périphérique est respectée, et demeure comme un 
anneau après la dissolution de la partie centrale (pl. 6, 
fig. 69, c, d, d').Get anneau se brise à son tour et ses fragments 
ont le même sort que les fragments du grain total (pl. 6, 
fig. 70). Enfin il peut arriver qu'une des lacunes que nous 
venons de voir se former s'agrandisse plus que les autres leit 
envahisse totalement le grain d'aleurone (pl. 6, fig. 69 et 76). 
En même temps, les petites cavités se comportent comme ci- 
dessus et le grain d'aleurone est dissous à la fois par l'action 
habituelle des petites lacunes et par celle de la grande. Dans 
certains cas, la grande lacune est placée tout à fait extérieure- 
ment par rapport au grain (fig. 76, i», c, e) ; d'autres fois, 
elle est intériem^e, mais excentrique, et respecte toujours la 
couche périphérique du grain (fig. 76, b' , c , d'., d). 

Ce mode de dissolution des grains d'aleurone me parait 
général; je l'ai observé dans toutes les gi^aines que j'ai fait 
germer {Coidteria tmctoria, Avachis ht/por/œa., Trigonclla 
Fœnum-grœcum, Citms Aiirantiam, Schotia kuifolia, Sterculia 
pldtanifolia, Aimjfidaim oommimis^ Pims halepensis., Casm- 
rina quadrivahds, etc.). 

Il est important de faire remarquer que la chute des graims 
d'aleurone en petits fragments n'a pas lieu d'après les pro- 
cédés réguliers qui président à la division des corps qui 
doivent continuer à fonctionner, tels que le noyau cèllulaire ; 
c'est une véritable régression, celle qui convient à un orga.nite 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 139 

■qui a cessé de vivre, et qui n'est ])his utile à la plante que par 
les substances chimiques qu'il lui fournit. 

Amidon secondaire. — Examinons maintenant la seconde 
formation figurée qui apparaît dans le cotylédon aleurique en 
germination. La naissance des grains d'amidon secondaire 
coïncide toujours avec la fin de la destruction des grains 
d'aleurone; c'est lorsque les cellules ne contiennent plus que 
quelques granulations protéiques, derniers débris du grain 
aleurique, que Ton voit apparaître les premières traces d'ami- 
'don. Ce moment est aussi a considérer quant à l'évolution des 
tissus. Toutes les modifîcatious qui se produisent dans la 
trame cotylédonaire pendant la germination apparaissent en 
même temps que les premiers grains d'amidon. Ainsi, chez les 
cotylédons dontrépiderme ou le parenchyme multiplient leurs 
cellules, les premières traces de division concordent avec la 
naissance de l'amidon ; dans les cotylédons nombreux où les 
nervures sont à l'état procambial, les premières trachées se 
diïférencient à ce même moment. 

Etant donnés les rapports de l'amidon secondaire avec le 
contenu des cellules et la forme des tissus, voyons comment 
il naît. Vers la fin de la destruction des grains d'aleurone, les 
cellules se rempHssent tout à coup de corps globuleux, de 
nature albuminoïde, appliqués contre l'utricule protoplas- 
mique ; ce sont les leucites qui produiront les grains d'amidon. 
Ces corps ont été déjà signalés par Gris, qui en a méconnu, on 
le comprend, la valeur, et les a désignés comme un « substra- 
tum granuleux et azoté provenant de l'altération des grains 
d'aleurone (1) ». Ces leucites forment des grains d'amidon, 
tantôt à leur surface, comme dans le Coulteria tinctoria, 
tantôt dans leur masse, com'me chez le Schotia. J'ai figuré 
(pl. '6, fig. 75) les leucites du 'Schofia à différents états. Ils 
se présentent comme des épaississements de l'utricule faisant 
saillie dans la cavité cellulaire; d'abord homogènes (« et b), 
ils contiennent bientôt de petits grains d'amidon isolés (c etc'), 
q^ui 'grandissent en se rapprochant l'un de l'autre, et finissent 

(1) A. Gris, Becherches sur la germination, p. 105. 



140 J. QODFRIiV. 

par occuper tout le leucite, dont la substance propre dispa- 
raît presque entièrement {d etd'). 

A cette période, on trouve dans toutes les graines de nom- 
breux grains d'amidon secondaire, presque toujours compo- 
sés, appliqués contre la couche protoplasmique pariétale, et 
englobés dans les restes du leucite. Il est inutile d'entrer dans 
de plus longs détails sur la structure de ces grains composés, 
depuis longtemps connus. 

A partir de ce moment, cet amidon se résorbe par dissolu- 
tion égale ; la matière albuminoïde qui enveloppe les grains 
se rétracte, suit leur diminution de volume et, lorsque tout 
l'amidon a disparu, elle demeure comme un faible renflement 
de l'utricule protoplasmique. Le leucite, après avoir formé 
de l'amidon, a donc survécu, bien que dégradé, à la destruc- 
tion de cette substance. 

Lorsque le cotylédon contenait , à l'état de repos , des 
grains d'amidon mêlés aux grains d'aleurone (Haricot, Ara- 
chide, etc.), les premiers persistent jusqu'à la dissolution des 
grains de nouvelle formation. A un moment donné de la ger- 
mination, la graine renferme donc de l'amidon de deux ori- 
gines différentes. Quelques-uns des grains se sont formés 
avant la maturité de l'embryon et sont d'origine primaire; ils 
se reconnaissent, à simple vue, à leurs dimensions générale- 
ment considérables, et parce que le plus souvent ils sont 
simples. Les autres ont pris naissance pendant la germination 
et sont d'origine secondaire; on les distingue facilement des 
premiers en ce qu'ils sont presque toujours composés, et que 
chacun des grains partiels est beaucoup plus petit que les 
grains primaires. La dissolution de Tamidon, de quelque pro- 
venance qu'il soit, se fait en un seul temps. Dans les cotylé- 
dons épais, il en reste toujours une certaine quantité autour 
des faisceaux vasculaires, dans une couche de cellules que 
M. Sachs a appelée gaine amylifère. 

Lorsque l'amidon secondaire se forme, le cotylédon encore 
renfermé dans ses enveloppes est incolore. Le leucite fonc- 
tionne donc à l'obscurité et sans chlorophylle; il n'assimile 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 141 

pas et forme l'amidon aux dépens des substances mises en 
réserve dans la graine. Plus tard, le cotylédon verdit par 
dépôt de chlorophylle sur le protoplasma; cependant, comme 
le leucite ne forme pas de nouveaux grains d'amidon, qu'il ne 
renferme jamais que ceux qui s'y trouvaient tout d'abord, on 
doit admettre que ces corps, quoique imprégnés de chloro- 
phylle, ne peuvent pas plus assimiler que lorsqu'ils étaient in- 
colores. Ce sont ces leucites verts que M. Dehnecke a désignés 
avec raison sous le nom de grains de chlorophylle non assimi- 
lants (1). 

Grains de chlorophylle. — Les grains d'amidon secondaire 
se retrouvent sans aucune exception pendant la germination 
de tous les cotylédons aleurifères. En outre, dans certains 
cotylédons, il se forme ensuite des grains de chlorophylle; 
tous les cotylédons foliacés sont dans ce cas, et aussi quel- 
ques cotylédons tuberculeux {Lupinus albiis, Thevetia nerii- 
folia) . 

Les grains de chlorophylle n'apparaissent que lorsque 
l'amidon a entièrement disparu des cellules. Les choses se 
passent comme il a été décrit ci-dessus, chez le cotylédon de 
Quercus Mirbeckii, et les figures données à ce propos peuvent 
servir ici (pl. 6, fig. 77-80). Le premier indice de la formation 
d'un grain de chlorophylle est un épaississement faible de 
l'utricule protoplasmique pariétale, de l'étendue d'un grain. 
L'épaississement augmente, proémine de plus en plus vers la 
cavité cellulaire et acquiert bientôt sa forme définitive. Nous 
avons déjà vu que la matière colorante se dépose dans le 
cotylédon avant la dissolution de l'amidon; elle préexiste donc 
à la naissance des grains de chlorophylle, et ceux-ci, dès leur 
naissance, sont colorés en vert. Arrivés à l'état adulte, ils se 
présentent donc sous la forme de renflements à peu près 
hémisphériques de l'enduit protoplasmique pariétal auquel 
ils demeurent adhérents; leur face plane est appliquée par 
conséquent contre la paroi cellulaire et leur face convexe est 

(i) Cari Dehnecke, Ueber nicht assimilirende Clilorophyllkôrj)er. Coin, 
1880. 



142 jr. GODFRIM. 

tournée vers la cavité. Ils sont cle nature albuminoïde, d'as- 
pect homogène, et différent des parties non épaissies de l'utri- 
cule par leur plus, grande rélViugence et par leur coloratiQn 
verte plus intense. 

Ce mode de naissance des grains de chlorophylle est le seul 
que j'aie remarqué chez les cotylédons; ces corps préexistent 
donc aux grains d'amidon qui se trouvent plus tard en eux, 
et comme le dit Sachs (1) : « Les enclaves d'amidon appa- 
raissant plus tard n'ont absolument rien à faire avec la nais- 
sance des corps chlorophylliens ; ils sont plutôt un produit de 
l'activité vitale de ces derniers. » Cependant MM. Haberland 
et Mikosch, dans les mémoires cités au chapitre de l'histo- 
rique, admettent que pendant la germination de plusieurs 
graines, entre autres du Haricot, des grains de chlorophylle 
peuvent se former dans le cotylédon par un autre procédé. Les 
grains d'amidon préexistants s'enveloppent d'une couche de 
protoplasma; puis ils diminuent progressivement de volume 
et finissent par disparaître. Le protoplasma qui les envelop- 
pait resté seul constitue alors un grain de chlorophylle. Ici le 
grain d'amidon préexiste et « joue un grand rôle dans la difié- 
renciation du plasma en grains de chlorophylle ». 

Je n'ai jamais observé ce second mode de naissance des 
grains de chlorophylle, bien qu'ayant repris la germination de 
l'une des graines examinées par ces auteurs, le Haricot. J'ai 
toujours vu les grains d'amidon de seconde formation naître 
dans les renflements de l'enduit pariétal de protoplasma, en 
sorte qu'ils sont enveloppés de cette substance. Mais le proto- 
plasma enveloppant et les grains d'amidon contenus gran- 
dissent ensemble et on ne peut pas dire que l'amidon formé 
d'abord s'entoure ensuite de plasma. En outre, l'amidon disr. 
parait plus tard, il est vrai, mais la masse protéique dans 
laquelle il était enchâssé ne demeure pas sous forme de grains 
de chlorophylle, elle disparaît au contraire avec le grain 
d'amidon. 

(1) Sachs, Physiologie végétale (iraduclion française, p. 34-3). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 143 

Il faudrait distinguer avec soin ces leucites verts des vrais 
grains de chlorophylle ; il y a entre eux des différences pro- 
fondes. Les premiers naissent dans tous les cotylédons aleuri-^ 
fères au commencement de la période germinative. Ils sont 
d'abord incolores et ne deviennent verts que plus tard. L'ami- 
don se forme à leur intérieur, même à l'obscurité, ainsi que le 
reconnaissent eux-mêmes MM. Haberland et Mikosch; ils 
peuvent parcourir d'ailleurs toutes les phases de leur évolution 
sans que la plante soit exposée à la lumière. L'amidon ne se 
produit chez eux qu'une seule fois ; les grains qu'ils renfer- 
ment sont tous dus à la même néo-formation ; ils augmentent 
d'abord, atteignent un maximum, puis se résorbent. Enfin, 
lorsque l'amidon se dissout, le leucite se contracte et finit par 
se confondre presque totalement avec la couche pariétale de 
protoplasma. Les seconds, au contraire, ne se produisent en 
général que chez les cotylédons foliacés, et toujours vers la fin 
de la germination, alors que la feuille embryonnaire est vidée 
de toutes ses réserves. Ils sont toujours verts et ont besoin 
pour produire de l'amidon d'être exposés à la lumière. Si on 
les place à l'obscurité,, les grains amylacés qu'ils contenaient 
se détruisent, pour reparaître de nouveau si la lumière est 
rendue à la plante. Ils peuvent produire et dissoudre autant 
de fois de l'amidon qu'ils passent de la lumière à l'obscurité. 
Lorsque l'amidon qu'ils contenaient se dissout, ils demeurent 
avec les mêmes dimensions qu'ils avaient auparavant. Les pre- 
miers de ces corps n'assimilent donc pas et produisent l'ami- 
don aux dépens des réserves de la graine; je les appellerai, 
comme M. Dehnecke, grains de chlorophylle non assimilants ; 
les seconds fixent le carbone de l'atmosphère,; ce sont de vrais 
grains de chlorophylle. 

Maintenant que nous connaissons le mode de formation 
des grains de chlorophylle, il nous faut voir s'ils naissent 
par nouvelle formation aux dépens du protoplasma de la cel- 
lule, ou s'ils proviennent de la régénération ou de la division 
de leucites, incolores ou colorés, ayant existé antérieure- 
ment. 



144 J. CiODFRIW. 

M. Schmitz (i) a démontré que chez les Algues une nouvelle 
formation de grains de chlorophylle aux déjDens du plasma cel- 
lulaire n'a pas lieu, mais qu'ils naissent exchisivement l'un 
de l'autre par division. Les spores reçoivent de la plante mère 
des grains de chlorophylle qui produisent par division tous les 
grains de chlorophylle des plantes naissant d'elles. D'après 
quelques recherches, M. Schmitz pense qu'il en est probable- 
ment de même chez les plantes supérieures. 

MM. Schimper et Meyer ont depuis repris sur les Phanéro- 
games les travaux de M. Schmitz (2), et ils concluent de la 
même façon. La preuve que les corps chlorophylliens ou au 
moins leur masse fondamentale incolore, les leucites, ne nais- 
sent pas par différenciation du plasma, mais par division de 
formations semblables, serait fournie, dit M. Schimper, si l'on 
démontrait leur présence : l°dans le sac embryonnaire, 2" dans 
l'œuf, 3° dans tous les méristèmes, 4" dans les semences, et 
aussi l'impossibilité de leur naissance par une autre voie que 
par la division. Il n'a pas été possible à M. Schimper d'arriver 
à une décision sur le premier et le deuxième point. Comme 
l'étude des méristèmes n'entre pas dans le cadre de mes re- 
cherches, jen'aipas eu à répéter les observations de M. Schim- 
per à ce sujet, et je ne puis les discuter. Je m'occuperai donc 
seulement de la naissance des leucites colorés ou incolores 
dans les cotylédons. 

D'abord M. Schimper ne démontre nullement, ainsi qu'il le 
reconnaît lui-même, que les leucites qui se trouvent à un mo- 
ment donné dans l'embryon existent déjà dans l'œuf, et pro- 
viennent par conséquent de la plante mère; ainsi il ne peut 
nier la néo-formation de ces leucites pendant l'évolution de 
l'embryon. 

Ce point étant acquis qu'aucune relation entre les leucites 

(1) Fr. Schmitz. Die Chromatophoren dcr Algcn, Bonn. 1882. 

(2) A. F. W. Schimper, Veber die Entwickelung der Chlorophyllkôrncr und 
FarbJcorper {Bot. Zcit., 1883, p. i05). — Arthur Meyer, Das Cldorophyll- 
korn in chemischer, morpholoijischer und biologischer Beziehung. Leip- 
zig, 1883. 



ANÂTOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 145 

de l'embryon et ceux de la plante mère n'a été établie, voyons 
comment dérivent, les uns des autres, les différents corps for- 
mateurs d'amidon qui se succèdent pendant la vie de l'em- 
bryon. 

M. Schimper signale l'existence de chloroplastides ou de 
leucoplastides dans des embryons jeunes de Crucifères, Légu- 
mineuses, Géraniacées, Linmn, Helianthemum, PJiaseolus. 
« Dans les embryons où ces corps n'ont pas été trouvés, leur 
absence ne doit être qu'apparente, dit-il, et tient à la diffi- 
culté de l'observation ; ils sont en effet mélangés aux grains 
d'aleurone, desquels aucune réaction caractéristique ne peut 
les distinguer. On ne peut souvent les reconnaître que parce 
que, pendant la germination, les grains d'aleurone dispa- 
raissent, tandis que les plastides persistent et, se colorant en 
vert, se transforment en grains de chlorophylle. Ces chloro ou 
leucoplastides ne sont en aucune façon détruits à la maturité 
delà graine, mais deviennent seulement plus petits; pendant 
la germination, ils augmenteraient de volume, se diviseraient 
et produiraient les plastides colorés ou incolores que l'on 
observe avec certitude à cette période de la vie de l'em- 
bryon. » 

Voici le résultat de mes propres observations. Dans les co- 
tylédons où il se produit de très bonne heure de l'amidon 
transitoire, il apparaît des leucites qui forment précisément 
les grains d'amidon; je suis donc d'accord ici avec M. Schim- 
per. Mais, dans les graines mûres dont les cotylédons sont 
remplis d'aleurone {Coidteria, Trigonella, Avachis, Rici- 
jm-, etc.), je n'ai jamais observé de leucites parmi les grains 
aleuriques. D'ailleurs, reconnaître, parmi des grains d'aleu- 
rone, des plastides en ce qu'ils persistent et se colorent en 
vert pendant la germination, me paraît une méthode d'obser- 
vation fort incertaine; car, s'il est impossible de distinguer ces 
corps pendant le repos de la graine, comment pourra-t-on les 
suivre pendant la germination et voir ce qu'ils deviennent? 
En outre, dès les premières phases du processus germinatif, 
tous les corps figurés de la cellule qui ne sont pas de l'ami- 

6° série, Bot. T. XIX (Cahier ii° .3^2. JO 



'146 J. GODFRIM. -T;.-. 

don et qui peuvent ressembler à des leucites, se détruisent 
de la manière qui a été indiquée plus haut, et sans qu'il en 
subsiste aucun; ce sont donc tous des grains d'aleurone. On 
ne peut pas objecter que les leucites proviendraient de la des- 
truction des grains d'aleurone, car on a vu ci-dessus que les 
fragments de ces grains se produisent par des procédés qui 
ne sont nullement ceux qui conviennent aux corps dont les 
fragments doivent continuer à vivre. Les grains d'aleurone 
se détruisent donc dans le sens propre du mot et il ne peut 
renaître d'eux aucun organite ayant une fonction propre. Il 
me semble résulter de ces faits qu'aucun leucitene peut être 
démontré dans la graine à sa maturité et pendant les premiers 
temps de la germination. 

Lorsque l'aleurone a presque complètement disparu, il se 
produit dans le cotylédon, comme on l'a déjà vu, une forma- 
tion d'amidon secondaire plus ou moins abondante. Ces 
grains d'amidon naissent, nous l'avons indiqué à propos de 
l'étude spéciale de chaque graine et dans l'exposé des résul- 
tats généraux, par l'activité de leucites qui se forment aux 
dépens du protoplasma. D'après ce qui vient d'être dit, ces 
leucites seraient donc de nouvelle formation, car il est impos- 
sible de retrouver leurs ancêtres dans les états antérieurs du 
cotylédon, et encore plus de démontrer leur provenance de la 
plante mère. 

Quant à la descendance des grains de chlorophylle qui suc- 
cèdent à ces leucites, pendant la germination des cotylédons 
foliacés, voici ce que j'ai observé avec la plus grande attention 
chez le Trigonella Fœnum-grœcim. L'amidon disparaissant des 
leucites, les débris de ces derniers corps demeurent comme 
une très légère élevure de l'utricule pariétale; ce sont ces 
élevures qui, s'épaississant de nouveau, reprennent leur vo- 
lume primitif et constituent les grains de chlorophylle. 

En résumé, il ressort de cette discussion qu'il n'est nulle- 
ment démontré que les leucites qui se rencontrent dans les 
cotylédons à plusieurs époques de leur évolution, soient les 
descendants de ceux de la plante mère, ni qu'ils proviennent 



ANATOiMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 147 

les uns des autres ; cependant les grains de chlorophylle qui 
apparaissent vers la fin de la germination de quelques graines 
ne seraient que les leucites antérieurs régénérés. 

Albumen. 

Pendant la germination, l'albumen ne suit pas le plus sou- 
vent l'extension du cotylédon et se gonfle à peine. Il est dissous 
par l'embryon au fur et à mesure que celui-ci grandit, et seule- 
ment à son contact (Maïs, Latanier, Dattier, etc.). L'albumen 
est donc dans ce cas passif. Chez le Ricin, au contraire, l'al- 
tération du contenu des cellules a lieu en même temps dans 
toute l'épaisseur de l'albumen ; ce qui prouve qu'elle est due 
à l'activité propre du protoplasma el non à l'action du cotylé- 
don. En outre, les cellules s'agrandissent et se déforment; 
leur plus grand diamètre était perpendiculaire à la surface, il 
lui devient parallèle, et de cette façon l'albumen peut suivre, 
au moins quelque temps, l'extension du cotylédon, auquel il 
reste adhérent. L'albumen est donc doué ici d'une vie propre. 
Mais la résorption de ses membranes est réservée au cotylé- 
don, qui agit comme dans le cas des albumens inertes. 

Même lorsque l'albumen est doué de vitalité pendant la 
germination, une différence essentielle le sépare du cotylédon. 
L'albumen en effet dissout ses réserves ; mais là finit son exis- 
tence, et il ne se forme jamais à l'intérieur de ses cellules de 
nouveaux corps figurés. Dans tous les cotylédons aleurifères, 
au contraire, il se produit toujours de l'amidon de nouvelle 
formation, et souvent des grains de chlorophylle. La germina- 
tion du Ricin est ici un bel exemple à citer. 

Relations entre la germination des cotylédons et celle 
de r albumen. 

Pendant la germination, l'albumen n'influence pas l'évolu- 
tion des cotylédons. Ceux-ci, qu'ils soient privés d'albumen ou 
non, quelle quQ,soit la nature chimique de ce dernier, se com- 



148 GODn«r%'. 

portent exactement comme tous les cotylédons du groupe au- 
quel ils appartiennent. Le? transformations que subissent les 
cotylédons ne dépendent donc que de leur structure propre et 
du contenu de leurs cellules. C'est ainsi par exemple que le 
cotylédon tuberculeux du Maïs, qui contient de l'aleurone, de 
l'amidon, et de l'huile, et qui possède un albumen farineux, 
passe exactement par les mêmes phases que celui de l'Ara- 
chide, dépourvu d'albumen. De même, les cotylédons du Lata- 
nier, de l'Oranger, du Ricin, du Fenu-grec, du Schotia, du 
Haricot, qui tous contiennent de l'aleurone et sont dans des 
conditions bien différentes quant à l'albumen, subissent les 
mêmes transformations. 

Gris avait déjà reconnu cette loi chez les cotylédons aleuri- 
fères, et comme il ne connaissait pas les cotylédons purement 
amylacés, il en avait fait une loi générale; mais elle n'est vraie 
que dans chacun des groupes de cotylédons. 

CONCLUSIONS. 

1" La connaissance de la forme externe et du contenu des 
cotylédons à l'état de maturité a une grande importance, car 
elle permet de décider, sauf quelques détails, quel a été le 
développement embryonnaire du cotylédon et quel sera son 
développement germi natif. 

2" Il faut considérer séparément dans un cotylédon la 
Irame tissulaire et le contenu des cellules ; ces deux éléments, 
bien qu'ayant entre eux certaines relations constantes, ne sont 
pas dans une dépendance absolue. 

3" Au point de vue de leurs tissus, les cotylédons se divi- 
sent en deux groupes extrêmes, reliés par de nombreux inter- 
médiaires : les cotylédons tuberculeux, caractérisés par un 
grand développementde leur parenchyme, qui demeure homo- 
o-éne, l'absence de stomates, leur nervation ordinairement sans 
anastomoses et peu abondante; les cotylédons foliacés, qui se 
reconnaissent à leur parenchyme mince, toujours différencié à 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 149 

sa partie supérieure en une couche palissadique, leur nervation 
riche et abondamment ramifiée et anastomosée, aux stomates 
qui se rencontrent fréquemment dans leur épiderme. 

Dans l'immense majorité des cas, les membranes sont cellu- 
losiques; dans quelques cotylédons seulement [Schotia, Ta- 
marindus, Mucma, etc.), elles sont formées de granulose. 

4" Pendant le développement embryonnaire, les cotylédons 
tuberculeux arrivent rapidement à leur nombre définitif de 
cellules ; ils n'augmentent plus ensuite de volume que par l'ac- 
croissement des éléments déjà formés. 

Les cotylédons foliacés, au contraire, s'accroissent par des 
divisions cellulaires jusqu'à une époque voisine de leur matu- 
rité. C'est pour cette raison que leurs cellules sont toujours 
beaucoup plus petites que celles des cotylédons tuberculeux. 

5" Pendant la germination, les cotylédons tuberculeux ne 
font que se gonfler légèrement ; leurs cellules ne se divisent 
pas. Les cotylédons foliacés se divisent pendant cette période 
en deux groupes : les uns s'étendent peu et ne sont le siège 
d'aucune division cellulaire; les autres au contraire, large- 
ment étalés et très minces, forment de nombreuses cellules 
nouvelles, aussi bien dans l'épiderme que dans le parenchyme. 

6° Sous le rapport du contenu cellulaire, les cotylédons se 
rangent aussi en deux groupes : les uns ne renferment que de 
l'amidon; les autres contiennent toujours de l'aleurone soit 
pure, soit mêlée à l'amidon. La présence de l'aleurone coïn- 
cide avec une évolution du contenu des cellules entièrement 
différente de celle qui a lieu dans les cotylédons exclusive- 
ment amylacés. 

7° Dans les cotylédons amylifères, l'évolution du contenu 
des cellules se présente avec une grande simplicité; l'amidon 
s'y forme de bonne heure, atteint son maximum d'abondance 
au moment de la maturité, et disparaît pendant la germina- 
tion, sans qu'aucune autre formation figurée se produise en- 
suite. 

Les cotylédons aleuriques comprennent deux sous-groupes ; 
dans l'un, les grains d'aleurone se forment tout d'abord; dans 



150 Jf. QODFRIW. 

l'autre l'amidon se forme en premier lieu, puis seulement 
l'aleurone. Enfin cet amidon peut être transitoire et disparaître 
bien avant la maturité de la graine, ou persister jusqu'à cette 
période. La dissolution des grains d'aleurone est, chez ce 
groupe de cotylédons, le premier phénomène de la germina- 
tion ; il se produit ensuite de l'amidon secondaire qui dispa- 
raît à son tour. Enfin dans les cotylédons foliacés, des grains 
de chlorophylle succèdent à l'amidon dissous. 

8" Certaines relations se remarquent entre la forme des tis- 
sus du cotylédon et le contenu de ses cellules, i*" Les cotylé- 
dons foUacés ne contiennent que de l'aleurone; 2° les cotylé- 
dons tuberculeux renferment le plus souvent un mélange de 
grains d'amidon et de grains d'aleurone ; dans quelques cas, 
on y trouve cependant ou exclusivement de l'amidon ou exclu- 
sivement de l'aleurone. 

Il suit de là qu'en tenant compte à la fois du contenu des 
cellules et de la trame cotylédonaire, considérant que l'évo- 
lution germinative est la même, que les cotylédons renferment 
de l'aleurone seule ou mêlée d'amidon, on peut diviser ces or- 
ganes en trois groupes : 1° les cotylédons foliacés, toujours 
remplis d'aleurone; 2" les cotylédons tuberculeux à réserve 
aleurique; 3° les cotylédons tuberculeux à réserve exclusive- 
ment amylacée. En somme, il y aurait deux catégories entière- 
ment distinctes de cotylédons : les foliacés, et les tuberculeux 
exclusivement amylifères. Entre les deux se place une catégo- 
rie intermédiaire, qui tient des premiers par la nature de sa 
réserve, et des seconds par sa forme externe et sa structure in- 
terne. 

En outre, dans les cotylédons à réserve purement amylacée, 
les nervures contiennent, dès avant la maturité, du bois, du 
cambium et du liber; dans les autres au contraire, elles sont 
toujours au même stade, à l'état procambial, et ne se différen- 
cient que pendant la germination, au moment où apparaît 
l'amidon secondaire. Enfin les grains de chlorophylle se for- 
ment presque uniquement dans les cotylédons foliacés. 

9" Jusqu'à l'état de maturité, les cotylédons ne sont jamais 



ANÂTOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 151 

recouverts de poils, et ils contiennent très rarement des appa- 
reils sécréteurs. Pendant la germination, les poils naissent sur 
la plupart des cotylédons de plantes velues ; de môme les 
glandes, les canaux sécréteurs, les laticifères, se forment à 
cette période dans les tissus cotylédonaires des plantes qui en 
contiennent dans d'autres organes. 

iO" Les grains d'amidon qui se forment aux différents 
stades de la vie du cotylédon sont produits par des leucites 
incolores ou verts, qui naissent par différenciation du pro- 
toplasma. Les grains de chlorophylle naissant à la fin de la 
germination dans les cotylédons foliacés , proviennent de la 
régénération des leucites formateurs de l'amidon secondaire. 
La descendance des autres plastides, de plastides ayant existé 
antérieurement, n'est pas démontrée. Les grains d'amidon 
disparaissent le plus souvent par dissolution égale. 

11" I jBs grains d'aleurone se forment selon deux modes 
principaux : par production en masse à la surface de l'utriculc 
pariétale, ou par des bâtonnets courbes qui se réunissent en 
anneau. Cet anneau n'a plus qu'à s'épaissir et à combler son 
ouverture pour constituer un grain d'aleurone. 

Les grains d'aleurone se détruisent par un procédé ana- 
logue à la dissolution locale, connue chez les grains d'ami- 
don. 

1 2° L'épaisseur de l'albumen varie depuis celle d'une pelli- 
cule mince jusqu'à 2 et 3 centimètres. Les membranes peu- 
vent être très minces ou acquérir une grande épaisseur (albu- 
mens cornés). Dans ce dernier cas, toute trace de cavité peut 
même disparaître {Trigonella) . 

13" Les cellules de l'albumen contiennent ou de l'amidon 
pur ou de l'aleurone pure; jamais le mélange des deux. 

Les albumens amylacés ont toujours les membranes minces ; 
chez les autres, elles s'épaississent plus ou moins. 

14° On remarque, à l'état de maturité, entre les cotylédons 
et l'albumen les relations suivantes : l"Les cotylédons qui ren- 
ferment de l'amidon, soit seul, soit mêlé d'aleurone, ne sont 
jamais accompagnés d'albumen ; 2° ceux, même tuberculeux, 



152 J. GODFRO. 

qui ne contiennent que de l'aleurone peuvent posséder un albu- 
men; dans ce cas, l'albumen est toujours mince; 3° d'autre 
part, les embryons à cotylédons foliacés ne sont pas nécessai- 
rement pourvus d'un albumen. 

15" Dans l'amande des graines albuminées, on trouve tou- 
jours réunies des réserves ternaires et des réserves quater- 
naires. Lorsque le cotylédon ne contient que de l'aleurone, 
sans huile, de la matière ternaire est toujours fournie par l'al- 
bumen. 

16° Dans l'amande des graines exalbuminées, par contre, 
on peut trouver des réserves ternaires seules (cotylédons à ré- 
serve purement amylacée); mais toujours les réserves quater- 
naires sont accompagnées de substances ternaires. 

17" Chez les cotylédons, les réserves consistent en cellulose 
et en granulose déposées sur les membranes; en huile, amidon 
et aleurone contenus dans les cellules. 

Les réserves déposées dans l'albumen n'en diffèrent que par 
la présence assez fréquente de gélose, substance qui manque 
aux cotylédons. 

18° Pendant la germination, la plupart des albumens se 
montrent passifs et sont dissous par le cotylédon (Maïs, Pal- 
miers, etc.). Quelques-uns sont doués de vitalité; ils s'éten- 
teiident, déforment leurs cellules et en digèrent le contenu 
(Ricin). La résorption des membranes est réservée à l'em- 
bryon. 

19° La germination de l'albumen diffère essentiellement de 
celle du cotylédon en ce que, dans l'albumen, une fois les 
réserves figurées dissoutes, il ne se produit plus d'organites 
nouveaux ; tandis que chez les cotylédons, il peut se former de 
l'amidon de seconde formation et des grains de chlorophylle. 

20° La présence ou l'absence d'albumen, la nature chimique 
de ce dernier, n'influent en rien sur l'évolution germinative du 
cotylédon. Celui-ci se comporte pendant cette période comme 
les cotylédons du groupe auquel il appartient, c'est-à-dire 
d'après la forme de ses tissus et le contenu propre de ses cel- 
lules. 



ANÂTOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 



153 



EXPLICATION DES PLANCHES. 
Les nombres placés entre parenthèses indiquent le grossissement linéaire. 

Planche 4. 

Figures 1-7. Épiderme du cotylédon du Marronnier. 

Fig. 1. Épiderme inférieur du cotylédon du Marronnier, à la maturité. 

Fig. 2. Le même épiderme vers la fin de la germination. 

Fig. 3. Coupe de cet épiderme perpendiculaire à la surface. 

Fig. 4-. Épiderme supérieur, à la maturité. 

Fig. 5. Épiderme inférieur pendant le développement. 

Fig. 6. Épiderme supérieur, à la même époque. 

Fig. 7. Coupe de l'épiderme supérieur perpendiculaire à la surface (état de 
maturité). 

Figure 8. Épiderme du cotylédon du Trigonella Fœnum-grœcum (700). 

Fig. 8. Épiderme supérieur du cotylédon du Trigonella Fmnimi-grœcmi à la 
maturité. 

Figures 9-10. Épiderme du cotylédon de YEriobotry a japonica (300). 

Fig. 9. Épiderme du cotylédon de VEriobotrya japonica, à la maturité. 
Fig. 10. Épiderme inférieur du même cotylédon, pendant la germination. 

Figures 11-12. Épiderme du cotylédon jeune du Linum tisitatissimum (315). 

Fig. 11. Une cloison oblique détache, dans une cellule épidermique, la cellule 
initiale du stomate («'). 

Fig. 12. La formation des stomates est plus avancée : quelques cellules ini- 
tiales (rt) ont produit les deux cellules accessoires et la cellule mère; dans 
d'autres (6), la cellule mère est déjà divisée en les deux cellules de bordure. 

Figures 13-15. Développement des stomates sur le cotylédon du Coulteria 

tinctoria (700). 

Fig. 13. Une cloison oblique détache dans une cellule épidermique la cellule 

mère du stomate (a). 
Fig. M. L'ensemble des deux cellules filles précédentes se spécialise parmi les 

autres cellules épidermiques (/). 
Fig. 15. La cellule mère a formé (en a) deux cellules de bordure; en b, ces 

deux cellules ont pris leur forme définitive. 



154 



Planche 2. 
Figure 16. Lupinus albîis. 

Kig. 16. Fragment d'une coupe transversale dans le cotylédon du Lupinus al- 
bus, en pleine germination (35). 

Figure 17. Schotia latifolia. 

Fig. 17. Coupe transversale à la face supérieure du cotylédon du Schotia lati- 
folia, à l'état de maturité (145). 

Figure 18. Arachis hypogœa. 

Fig. 18. Coupe transversale à la face supérieure du cotylédon de V Arachis hy- 
pogœa, à la maturité (60). 

Figures 19-20. Figures schématiques du parenchyme cotylédonaire 
de ÏErythrina crista-galH, à la maturité (155). 

Fig. 19. Dans la graine sèche les méats sont globuleux et font saillie dans les 

cellules, ce qui rend le tissu lacuneux. 
Fig. 20. Même groupe de cellules dans la graine mouillée. Les méats ont 

repris leur forme habituelle. 

Figure "21. Latania horbonica. 
Fig. 21. Albumen du Latania borbonica (155). 

Figures 22-29. Nervation du cotylédon du ] Mania borbonica. 
(22 et 23 à l'état de maturité ; 24-29 pendant la germination.) 

Fig. 22. Coupe longitudinale médiane de l'embryon montrant la course des 
nervures (20). 

Fig. 23. Coupe transversale moyenne de l'embryon pour faire voir la distribu- 
tion des nervures (20). 

Fig. 24. Coupe transversale au niveau de la gaine cotylédonaire, dans l'em- 
bryou germé (i). 

Fig. 25. L'axe feuillé commence à faire saillie (4). 

Fig. 26. L'axe feuillé est près de quitter l'axe du cotylédon et n'est plus en- 
touré que par un étui parenchymateux (4). 

Fig. 27. La séparation de l'axe feuillé et du cotylédon est complète (4). 

Fig. 28. iNervation de la tète cotylédonaire, sur une coupe épaisse longitudi- 
nale, à la fin de la germination (1 1/2). 

Fig. 29. Course des nervures dans la même partie, vue de dessus (2 1/2). 

Figure 30. Erythrina crista-galli, 

Fig. 30. Coupe transversale du cotylédon de VErythrina crista-galli, pour 
faire voir la disposition des nervures (4). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 



155 



Figure 31. Avachis hypogœa. 

Fig. 31. Coupe transversale du cotylédon de l'Arachide, pour montrer la dispo- 
sition des nervures (3). 

Figure 32. Eriobotrya japonica. 

Fig. 32. Coupe transversale du cotylédon de V Eriobotrya japonica, pour faire 
voir la disposition des nervures (2). 

Figure 33. Prunus Cerasus. 

Fig. 33. Coupe tranversale du cotylédon du Cerisier, pour montrer la disposi- 
tion des nervures (6). 

Figure 34. Acer platanoides, 
Fig. 34-. Épiderme du cotylédon de V Acer platanoides, \>endmt h germinmon. 

Planche 3. 

Figure 35. Albumen du Trigonella Fœmim-grœcum. 

Fig. 35. Albumen de Trigonella Fœnum-grœcum, à la maturité de la graine, 
gonflé par l'eau (20). 

Figures 36-41. Développement de la nervation chez le Coulteria tinctoria. 

Fig. 36-37. A l'état jeune; 36 vue de face, 37 en coupe transversale. 
Fig. 38-39. A un état plus âgé; 38 vue de face, 39 en coupe transversale. 
Fig. 40-41. Coupes transversales de cotylédons de plus en plus âgés (10). 

Figure 42. Eriobotrya japonica. 

Fig. 42. Nervation du cotylédon de V Eriobotrya japonica (1 1/2). 

Figure 43. Latania borbonica. 

Fig. 43. Coupe tranversale d'un faisceau libéro-ligneux du Latania borbonica 
au commencement de la germination (450). 

Figure 44. Stercidia platanifolia. 

Fig. 44. Nervation du cotylédon du Sterculia platanifolia (12). 

Figures 45-46. Nervation du cotylédon de l'Arachis hypogœa (3). 

Fig. 45. A'ue de face. 

Fig. 46. Sur une coupe longitudinale épaisse. 

Figure 47. Amygdalus communis. 
Fig. 47. Nervation du cotylédon d' Amygdalus communis 



156 J. GODFRIM. 

Figure 48 . Hedera Hélix. 
Fig. 48. Nervation du cotylédon de V Hedera Hélix, pendant la germination (2). 

Planche 4. 

Figures 49-50. Nervation du cotylédon du Schotia latifolia (4 
Fig. 49. Vue de face. 

Fig. 50. Sur une coupe transversale du cotylédon. 

Figure 51. Citrua Aurantmm. 
Fig. 51. Nervation du grand cotylédon du Citrus Aurantium (4). 

figure 52. Casuarina quadrivalvis. 
Fig. 5Î2. Nervation du cotylédon du Casuarina quadrivalvis (10). 

Figure 53. Ulmus. 
Fig. 53. Nervation du cotylédon de l'Orme (8). 

Figure 54. Quercus Mirbeckii. 
Fig. 54. Nervation du cotylédon du Quercus Mirbeckii (1 1/2). 

Figure 55. Acer platanoides. 
Fig. 55. Nervation du cotylédon de V Acer platanoides (3). 

Planche 5. 

Figures 56-57. Nervation du cotylédon de YJEsculus Hippocastanum. 

Fig. 56. Pendant le développement (4). 
Fig. 57. A la maturité (6). 

Figure 58. Acer platanoides. 

Fig. 58. Coupe transversale de la nervure médiane de Y Acer platanoides à la 
fin de la germination (250). 

Figure 59. Laurus tomentosa. 
Fig. 59. Nervation du cotylédon du Laurus tomentosa. 

Figure 60. Fagus sylvatica. 

Fig. 60. Nervation du cotylédon du Fagus sylvatica (1 1/2). 

Figure 61. Hedera Hélix. 

Fig. 61. Coupe tranversale de la nervure médiane du cotylédon de VHedera 
Hélix à la Un de la germination (275). 



ANATOMIE COMPARÉE DES COTYLÉDONS. 



157 



Figure 62. Latania borbonica. 

Fig. 62. Coupe transversale d'une des nervures du cotylédon du Latania bor- 
bonica, à la lin de la germination (300). 

Planche 6. 

Figures 63-68. Naissance des grains d'aleurone dans le cotylédon 
de la Trigonelle (850). 

Fig. 63. Une cellule du cotylédon de la Trigonelle contenant des grains d'ami- 
don et de petits bâtonnets. 

Fig. 64. État plus avancé : Les grains d'amidon sont devenus moins nombreux 
et plus petits, les bâtonnets commencent à former des couronnes. 

Fig. 65. L'amidon a entièrement disparu. L'utricule pariétale est complète- 
ment revêtue d'anneaux d'aleurone. 

Fig. 66. Les grains d'aleurone sont formés, à l'exception de quelques-uns, où 
il existe encore une ouverture excentrique. 

Fig. 67. Phases diverses de la formation d'un anneau. 

Fig. 68. Formation d'un grain d'aleurone au moyen d'un bâtonnet en arc. 

Figure 69. Trigonella Fœnam-grœcum. 

Fig. 69. Dissolution des grains d'aleurone dans le cotylédon du Trigonella 
Fœmm-grœcum. 

a, b, c. Dissolution du grain d'aleurone par fo rmation de cavités réparties 

également dans sa masse. 
En 6', c', d, d', outre les cavités ci-dessus, il se produit un vide périphérique 

qui grandit jusqu'à envahir le grain tout entier. 

Figure 70. Schotia latifolia. 

Fig. 70. Dissolution des grains d'aleurone dans le cotylédon du Schotia lati 
folia (850). 

Figure 71. Cotylédon de ['Acer platanoîdes. 

Fig. 71. Engloblement d'un cristal d'oxalate de chaux, dans un grain d'aleu- 
rone. — États successifs (850). 

Figures 72-73. /Escultis Hippocastanum. 

Fig. 72. Une cellule d'un cotylédon jeune de l\Esculus Hippocastanum dont 
le protoplasma a été contracté. — Les grains d'amidon, encore petits, sont 
appliqués contre l'utricule primordiale et espacés entre eux (700). 

Fig. 73. Une cellule du même cotylédon un peu plus âgé. — Les grains d'ami- 
don, plus grands que précédemment, sont arrivés à se loucher (700). 



158 



Figures 74-75. Schotia latifol a. 

Fig. 74. Une cellule du cotylédou du Schotia lutifolia, niontraiil le réseau 
protoplasmique et des bâtonnets dans les mailles de ce réseau (700). 

Fig. 75. Leucites développés pendant la germination du Schotia latifolia : 
a el b encore sans amidon ; c et c' avec de petits grains d'amidon ; d et d', 
les grains d'amidon devenus gros remplissent le leucite (720) 

Figure 76. Avachis hypogœa. 

Fig. 76. Dissolution des grains d'aleurone dans le cotylédon de 'Arackis hypo- 
gœa (1300). 

Figures 77-80. Formation des grains de chlorophylle, pendant la germination 
du Quercus Mirbeckii. 

Fig. 77. Naissance des grains de chlorophylle. 

Fig. 78. Grains de chlorophylle plus avancés. 

Fig. 79. Grains de chlorophylle remplis d'amidon. 

Fig. 80. Les mêmes vus de face et supposés détachés de la cellule (1300). 

Figure 81. Avachis Iiypogœa. 

Fig. 81. Corps de nature albuminoïde observés pendant la germination de 
l'Arachide (700). 



RECHERCHES 

SUR LE 

MOUVEMENT DE LA SÈVE ASCENDANTE 

Par M. Julien VEiSQrE. 



I 

DE l'influence DE LA PRESSION EXTÉRIEURE 
SUR l'absorption de l'eau par LES RACINES. 

Il y a quelques années, lorsque je publiai une série de mé- 
moires sur l'absorption de Teau par les racines (1), j'avais 
l'iniention de joindre à ces recherches une étude de l'influence 
de la pression extérieure sur la pénétration de l'eau du sol 
dans les tissus de la racine. 

Mais, dès le début de ces expériences, je me heurtai à des 
difficultés qu'il me semblait alors bien difficile de surmonter. 
Je me résignai d'autant plus facilement à abandonner momen- 
tanément ce sujet, qu'il ne me paraissait présenter qu'un inté- 
rêt médiocre. Depuis cette époque, la discussion savante sur 
la sève ascendante a pris une tournure telle que l'intervention 
de la pression extérieure, c'est-à-dire éventuellement de la 
pression atmosphérique, dans l'absorption de l'eau par la 
plante, et indirectement dans l'ascension de la sève et même 
dans la transpiration, est devenue, un des sujets d'études qui 
promettent les résultats les plus importants au point de vue 
de la théorie et même, ainsi qu'on le verra plus loin, au point 
de vue de la pratique. 

Le procédé que j'avais anciennement adopté était fort 
simple, et quoique l'appareil ait été disposé uniquement pour 

(1) Ann. se. nat., 6" série, t. IV, VI, IX. 



160 J. VES^JUE. 

les pressions inférieures à l'atmosphère, il est clair que des 
modifications très légères auraient permis de l'adapter aux 
pressions plus fortes. 
Voici en quoi il consiste : 

La plante (Fève, Lierre ou Laurier-rose) enracinée dans 
l'eau, est hermétiquement mastiquée dans un tube en verre 
d'un diamètre de 2 à 3 centimèti es et long de 10 à 12 centi- 
mètres, ou dans une petite allonge, terminés à leur partie inté- 
rieure par un long tube vertical d'un diamètre intérieur de i à 
2 millimètres. Comme d est fort difficile de trouver un de ces 
tubes qui ait un diamètre constant, on s'est borné à le diviser 
en millimètres de longueur et on y introduisit ensuite un index 
de mercure qu'on faisait glisser dans le tube en notant la lon- 
gueur qu'il occupait dans toutes les parties. Ceci fait, et l'in- 
dex de mercure étant pesé, il était facile de dresser un tableau 
indiquant les volumes compris entre les divisions millimé- 
triques. 

Cet appareil est fixé verticalement, exactement rempli d'eau 
ou d'une solution nourricière normale, et l'extrémité du 
tube gradué plonge dans un petit godet contenant du 
mercure. 

A mesure que la plante absorbe de l'eau, le mercure monte 
dans le tube, de sorte que la pression exercée sur les racines 
varie constamment. Il suffit de lire à des intervalles égaux la 
position du ménisque de mercure pour savoir h la fois la quan- 
tité d'eau que la plante a absorbée en une minute et la pres- 
sion extérieure à laquelle cette absorption a eu lieu. H étant 
la pression atmosphérique, h la hauteur de la colonne d'eau 
comprise entre le collet de la racine ou le niveau moyen de 
l'insertion des racines et le ménisque mercuriel, et divisée par 
la densi té du mercure ; p enfin la colonne de mercure soulevée 
dans le tube, cette pression est 

n-ih+p). 

Malheureusement, aussitôt que le mercure était monté à 
une faible hauteur dans le tube gradué, l'air des méats inter- 



MOUVEMENT DE LA. SÉVE ASCENDANTE. 161 

cellulaires s'échappait soit par les lenticelles (Lierre), soit 
entre les lèvres qui embrassent la base des radicelles. 

Je n'eus pas la patience, étant donnée la faible importance 
du sujet, de cultiver des plantes qui ne présentassent pas cet 
inconvénient. 

Ce n'est qu'à la suite du dernier travail de M. Hartig (1) 
que je me décidai à reprendre ce môme sujet. 

On sait que M. Bœhm considère l'osmose comme une force, 
à la vérité très puissante quant aux pressions qu'elle peut pro- 
duire à l'intérieur des cellules, mais très lente quant à ses 
effets, et qu'il estime d'une manière générale que l'osmose 
n'est pas capable de fournir à la plante les grandes quantités 
d'eau qui traversent ses organes. 

Dans les conditions ordinaires, et notamment lorsque toutes 
les parties de la plante sont soumises à la même température, 
la pression de l'air contenu dans les éléments actifs du bois 
s'accroît de haut en bas. Si, malgré cela, elle est inférieure à 
l'atmosphère dans le bois des racines, nous aurons en dernière 
analyse un système composé d'une atmosphère confinée à une 
pression inférieure à la pression atmosphérique et séparée de 
l'atmosphère libre par une masse de tissus perméables à l'eau. 

Il est impossible de ne pas admettre que l'eau du sol est 
poussée dans la racine par un effort égal à la différence des 
pressions extérieure et intérieure. 

S'il est vrai que [l'osmose agit très lentement, il est évident 
que la pression atmosphérique doit jouer un rôle considérable 
dans le phénomène que nous étudions ("2). 

(1) R. lla.Tlig {Ueber die Wasserbeivegiiny in den Pflanzen,Bot. Zeit., 1853, 
col. 250). 

(2) Remarquons qu'il est toujours très difficile de comprendre par quel pro- 
cédé l'osmose peut faire pénétrer de ijranJes quantités d'eau dans le corps 
ligneux, étant donné, la minime quantité de matières solides que renferme la 
sève ascendante. On conçoit fort bien pourquoi l'eau pénètre dans les cellules du 
périblème, dans les poils radicaux, dans le liber, mais il s'agit de savoir com- 
ment elle peut se déverser dans les éléments ligneux, beaucoup moins riches 
que les premières en matières osmotiquement actives. 

Voyez L ce sujet le Traité de cliimie agricole de M. Adolphe Mayer. 
6« série, Bot. T. XIX (Caliier n" 11 



102 J. VESfJUE. 

M. R. Hartig croit au contraire que la cause prédominante 
de l'absorption de l'eau réside dans l'osmose, car, dit-il, elle 
dépend en première ligne de la température du sol et de l'état 
de végétation des radicelles. 

Quant à l'ascension de l'eau dans le corps ligneux, elle est 
due aux différences de pression qui agissent dans les éléments 
superposés; l'osmose a pour effet d'augmenter la pression 
qui règne dans le bois des parties inférieures, et par consé- 
quent d'exagérer la différence de pression au sommet et à la 
base de l'arbre. 

Nous assistons donc à la concurrence de deux forces, la 
pression atmosphérique et l'osmose, agissant dans le même 
sens. 

Il nous sera permis de décomposer cette double action par 
un procédé familier aux physiciens, en faisant agir par la pen- 
sée alternativement, et pendant des temps infiniment courts, 
l'osmose et la pression atmosphérique; la première comprime 
l'air dans le bois; la seconde force, c'est-à-dire la différence 
entre la pression atmosphérique et la pression intérieure, s'en 
trouve diminuée, et ainsi de suite, de sorte que, si l'osmose est 
telle que la pression intérieure égale ou dépasse l'atmosphère, 
l'effet de la pression atmosphérique s'annule ou change de 
sens, en même temps que de l'eau peut s'échapper par les 
exutoires naturels dont la plante est pourvue ou par des plaies 
artificielles. 

D'après tout ceci, il y a lieu d'évaluer comparativement les 
effets quantitatifs de l'osmose et de la pression. Ces effets ne 
pouvant pas être séparés pratiquement sur une plante intacte, 
je me bornerai à rechercher ce qui se passe lorsqu'on aug- 
mente ou qu'on diminue la pression extérieure. 

Description de Vappareil employé. — J'ai modifié la dispo- 
sition primitive de l'appareil afin de pouvoir satisfaire aux 
exisrences suivantes : 

I" La pression doit être invariable pendant le temps qui 
s'écoule entre deux lectures. 



MOUVEMEiNT DE LA SÈVE ASCENDANTE. 163 

2" On doit pouvoir faire varier la pression à volonté, afin 
d'intercaler une expérience à basse pression entre deux expé- 
riences à pression plus forte et réciproquement, de sorte que 
les expériences se contrôlent les unes les autres. 

La figure ci-contre reproduit fidèlement tous les organes 
de l'appareil, mais j'ai été obligé de le représenter plus court 
qu'il n'est en réalité. Sa hauteur to- 
tale est de i'",45 , l'éprouvette A ne 
mesurant que 12 centimètres de lon- 



gueur. 




La tige d'une plante élevée dans 
une solution nourricière est mastiquée 
dans le bouchon en caoutchouc a, qui 
porte en outre un tube recourbé b ou- 
vert aux deux bouts et effilé à son ex- 
trémité libre. L'éprouvette A, destinée 
à recevoir les racines de la plante, se 
termine à sa base par un tube à ro- 
binet d, sur lequel s'embranche le 
tube horizontal c. Entre le tube c et 
le tube à trois branches /, est intercalé 
un tube en cristal d'un diamètre inté- 
rieur beaucoup plus faible, ne dépas- 
sant pas 1 raiHimètre. Ce petit tube, 
qui est la partie principale de l'appareil, est parfaitement 
calibré et appliqué horizontalement sur une échelle milli- 
métrique. Il n'est pas jaugé, de sorte que les quantités d'air 
absorbé ne sont que des quantités relatives, ce qui est pai- 
faitement indifférent pour le sujet qui nous occupe. Tous les 
joints, entre les tubes c, e et /, sont des soudures. La branche 
inférieure du tube / porte un tube de caoutchouc de 9 centi- 
mètres de longueur, fermé en bas par un bouchon de verre; 
la branche supérieure communique par un robinet non repro-^ 
duit sur le dessin et par un long tube en caoutchouc avec 
l'allonge k, qui peut être accrochée à des hauteurs variables- 
à des clous plantés d'avance à la face postérieure du bâti. 



164 a. 

Une échelle centimétrique est appliquée sur la tranche de la 
longue tige verticale du bâti, et sert ainsi à mesurer la hauteur 
de la colonne d'eau qu'on ajoute à la pression atmosphérique 
ou qu'on en retranche. Le zéro de cette échelle correspond, 
un peu arbitrairement, mais faute de mieux, à l'insertion 
de la radicelle ou de la racine adventive la plus élevée. 

On verse dans le tube en caoutchouc g une quantité de mer- 
cure telle que le ménisque affleure à l'embranchement du 
tube horizontal e. Tout l'appareil est ensuite exactement rem- 
pli d'eau, ce qui est facile grâce au tube b qui laisse échapper 
l'air del'éprouvette A. On ferme le robinet a. A l'état de repos, 
on entretient un léger courant d'eau dans l'appareil en réglant 
le robhiet h de manière que l'eau s'écoule lentement goutte à 
goutte par le tube b. 

Lorsqu'on veut faire une expérience, on commence par bou- 
cher avec de la cire à cacheter la pointe effilée du tube b. Il 
s'asit ensuite d'introduire un index de mercure dans le tube 
calibré c; pour cela, on comprime le tube en caoutchouc f] à 
l'aide d'une pince plate; le mercure monte dans le tube /', et 
lorsqu'on ouvre un peu le robinet f/, il s'engage dans le tube e ; 
(juand on juge que la colonne de mercure est assez longue, 
on ferme le robinet d, on enlève la pince; aussitôt le mercure 
descend, en abandonnant dans le tube e un index dont on par- 
vient, avec un peu d'adresse, à régler très exactement la lon- 
gueur. Le robinet supérieur étant largement ouvert, les ra- 
cines de la plante sont soumises à une pression qu'on fait 
varier à volonté en accrochant à différentes hauteurs l'al- 
longe k. Les déplacements de l'index dans le tube e expriment 
la quantité relative d'eau absorbée par la plante. 

Causes d'erreur. — 1° Le masticage de la plante. — Le 
bouchon a doit clore avec une perfection absolue et résister sans 
se déplacer aux plus fortes pressions qu'on a l'intention de 
faire agir. Il est fendu longitudinalement jusqu'au trou qui 
doit recevoir la plante; la surface interne de ce trou, ainsi que 
les surfaces de section, sont enduites d'une couche de cire à 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 165 

modeler qu'on pétrit fortement sur place, de manière à 
chasser jusqu'aux dernières traces de l'air adhérent; la partie 
de la tige qu'on veut mastiquer est traitée de la même manière, 
puis logée dans le trou. Ceci fait, on enduit d'une petite quan- 
tité de cire la partie inférieure du bouchon qui doit être enga- 
gée dans l'éprouvette et on met le bouchon en place. Si l'opé- 
ration réussit bien, la cire fait miroir sous le verre. Le bouchon 
est hxé au verre à l'aide d'un joint de cire à cacheter, et 
ensuite entièrement enduit de cire molle qu'on lisse à l'aide 
d'un fer chaud. Dans ces conditions, la moindre trace d'eau 
qui viendrait à perler à travers le bouchon serait immédiate- 
ment visible. On peut recouvrir le tout d'une couche de vernis 
à l'alcool, sans perdre l'avantage d'apercevoir les fuites, car 
l'eau donne de suite naissance, dans l'épaisseur du vernis 
incolore, à un précipité blanc très apparent sur le fond coloré 
de la cire. 

Ces précautions, longues et minutieuses, sont indispensa- 
bles, car la moindre fuite agirait dans le même sens que la 
pression et infirmerait complètement les résultats de l'expé- 
rience. 

2° La pénétration de Veau dans les méats intercellulaires . 
— Lorsqu'on soumet les racines d'une plante à une pression 
inférieure à l'atmosphère, il arrive très fréquemment que de 
petites bulles d'air s'échappent, surtout de l'insertion des 
racines secondaires; cet air provient des méats intercellulaires 
du périblème. C'est là un inconvénient qu'il est à peine pos- 
sible d'éviter lorsqu'on opère sur des plantes herbacées. Dans 
les plantes ligneuses longtemps cultivées dans l'eau, les ouver- 
tures ne tardent pas à se boucher, probablement par la forma- 
tion d'un tissu cicatriciel. Il faut donc renoncer à faire sur les 
plantes herbacées des expériences à une pression inférieure à 
l'atmosphère. Mais une autre difficulté se présente. Si l'air 
s'échappe si facilement des méats intercellulaires, ne peut-on 
pas craindre qu'à une pression supérieure à l'atmosphère l'eau 
n'y pénètre avec une facilité presque égale? 



J66 J. VESQUE. 

Pour répondre à cette objection, il fallait avoir recours à 
l'expérience. 

Une Fève, pourvue de plusieurs feuilles bien développées, 
étant fixée dans l'appareil , on a établi une pression de 
H — 1 centimètre d'eau : aussitôt de nombreuses bulles 
d'air ont perlé à la naissance des racines secondaires. On a 
élevé ensuite l'éprouvette K de manière à exercer sur les 
racines une pression de H + 15 centimètres, et on a laissé 
la plante dans cet état pendant plusieurs minutes. L'éprou- 
vette K étant de nouveau redescendue à 1 centimètre au- 
dessous de zéro de l'échelle, les bulles se sont reformées aussi- 
tôt, au moment précis où la pression est devenue inférieure à 
l'atmosphère. 

Si, pendant la période de forte pression, de l'eau avait 
pénétré dans les méats, elle aurait dû ressortir avant le déga- 
gement des gaz; or il n'en a pas été ainsi; celui-ci a recom- 
mencé aussitôt que la pression s'est abaissée au-dessous de 
l'atmosphère. Il faut donc admettre que l'eau pénètre bien 
plus difficilement dans les méats que l'air ne s'en échappe. 

Malgré l'heureux résultat de cette expérience préliminaire, 
j'avoue que j'aurais hésité à considérer l'effet de la pression 
sur l'absorption comme un fait bien établi, si les plantes her- 
bacées n'avaient pas été précisément les moins sensibles à cet 
égard. 

Les plantes ligneuses donnant des résultats beaucoup plus 
nets que les herbes, il est impossible de s'arrêter un seul ins- 
tant à cette cause d'erreur. 

3" Les fluctuations de la température, de l'état hygrométrique 
de Vair et de V intensité de V éclairage. — Toutes ces causes 
d'erreur sont évitées d'un seul coup par la rapidité extrême 
des expériences, dont chacune n'a duré qu'une ou quelques 
minutes. Le plus souvent ces recherches ont été favorisées 
soit par un ciel uniformément couvert, soit par un ciel clair, 
de sorte que les variations étaient très lentes. Même dans le 
€as d'un ciel couvert de cumulus, l'irrégularité de l'éclairage 



MOUVEMENT DE LA. SÈVE ASCENDANTE. 167 

ne pouvait guère m'induire en erreur, parce que les essais sous 
forle pression et sous pression faible alternaient et que l'in- 
fluence de la pression pouvait toujours être appréciée au moins 
qualitativement. 

EXPÉRIENCES 

A, — Plante ligneuse. 

Une belle bouture de Laurier-rose (Nerium Oleander) , 
depuis longtemps enracinée dans l'eau, portant huit feuilles 
très grandes et une pousse terminale garnie de quinze jeunes 
feuilles, est mastiquée dans l'appareil. 

On a marqué l'heure chaque fois que l'index de mercure se 
présentait devant une division. Je reproduis dans leur entier 
les résultats de cette première expérience, afm que le lecteur 
puisse se convaincre de la régularité plus ou moins grande du 
phénomène. 

Les pressions, toujours supérieures à l'atmosphère, sont 
exprimées en centimètres d'eau. 

Les fractions de temps inférieures à cinq secondes n'ont 
pas été évaluées dans les lectures partielles, mais ces lectures 
successives se corrigeant nécessairement les unes les autres, 
cet inconvénient disparait dans le calcul de ces moyennes. 

Ciel absolument pur. 



J68 



TABLEAU 1. — Lauriek-rose devant une fenêtre exposée au nord. 

CIEL PUR. 





a ■ 




■M 
>" 

-J o 


BJ 






pression. 


a: -j 

■H 

a. - 
— a 

la 


heure. 




Z 

z 

>- 

o 


DIVISIC 

OBSERVÉ 
PAR MINI 


ODSERVATIONS. 
— 




Degrés. 


Malin. 


Secondes. 








(A) II + 7-2.. 


25 


9'- 4C' 35" 
il 5 


)i 

30 












47 25 
-il 55 


20 1 
30 ( 


26" 










AS 20 


25 








11 + 17.,-.; 


25 


48 50 

49 25 


35 












50 00 


35 


33" 


1,8 








50 30 


30 ; 








II + 72. . 


» 


51 














51 25 
5 1 55 


20 
30 




2,4 




H 4- 72. . 


25 


9»' 57' 45" 
58 10 

58 40 

59 5 
59 30 


» 
25 
30 
25 
25 


\ 

■ 26" 


2,3 


Changement 
d'index. 


11 + 17.. 


25 


]0"0 15 
45 


» 
30 












1 25 


40 


' 31" 


1,9 








1 55 


30 


i 










2 20 


25 


1 







En examinant cetablcan, on est, frappé de la netteté de l'in- 
fluence de la pression et de l'exactitude, aussi grande qu'on 
peut le désirer, avec laquelle les mômes absorptions corres- 
pondent aux luêmes pressions. II est vrai que toute cette 
expérience n'a duré qu'un quart d'heure. 

Il ne faut pas trop s'étonner de l'inconstance qui règne dans 
la quatrième colonne; elle est due, en première ligne, aux 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 469 

erreurs de lecture. Sans instruments spéciaux, ces lectures, 
qui se succèdent avec une grande i-apidité, ne sont pas chose 
très facile; mais, ainsi que je l'ai dit déjà, ce qui est compté de 
trop pour une lecture est compté en moins pour la suivante, 
de sorte que les moyennes sont ici plus précises que les indi- 
cations de détail, qualité qui leur fait souvent défaut en phy- 
siologie. 

D'un autre côté , certaines irrégularités paraissent être 
réellement inhérentes à la marche même de l'absorption, fait 
que j'ai déjà relevé autrefois, dans mon travail sur l'absorption 
dans ses rapports avec la transpiration. Je me les explique 
provisoirement par de brusques ruptures de l'équilibre de 
pression dans les éléments du bois, telles que la disparition 
subite d'un index d'eau dans un vaisseau, la confusion de 
deux colonnes d'air à une pression différente, ce qui peut per- 
mettre éventuellement la transmission brusque d'une même 
pression sur une grande longueur de la tige. 

Je ne crois pas que personne ait jamais attribué au vaisseau 
ce rôle spécial de la transmission souvent subite d'une basse 
pression à de grandes distances. Le fait doit cependant exister, 
car les index d'eau immobilisés par la force capillaire sont, 
dans certaines conditions, absorbés par les éléments voisins, 
les colonnes d'air se confondent, les hautes pressions de la 
base de la plante doivent donc diminuer par le mélange avec 
l'air moins dense des parties supérieures de la plante. 

Ces questions de détail réglées, revenons à notre expérience. 

Pour ne pas accumuler inutilement les chiffres, je me bor- 
nerai à transcrire dans la suite les moyennes, en indiquant 
toutefois le nombre des lectures qui a servi au calcul des 
moyennes. 



170 



TABLEAU II. — 



Même plante et mêmes conditions. 



PRESSION. 


3 ■ 

ce -2 
-ca 

S 

S ° 

M 


HEURE. 


NOMBRE 

DES LECTURES. 


TEMPS JIOVEN 

POUR 
UNE DIVISION. 


QUANTITÉ MOYENNi: 
ADSORIiliE 
PAR MINUTE, 


ODSERVATIONS. 




Degrés. 






Secondes. 






(B)H4- l'","20. 


25 


10''05'/£.0'' 


10 


20 


Q 
O 


Ciel pur. 


11 -i- i ,M. 


25 


12 55 


9 


20 


2,9 


riun e in- 
dex. 


11 U , 1 ' • 


25 


17 00 


5 


29 


2,1 


Même in- 
dex. 


La plante 


reste de 10'', 17 à 1 


heure sous la pre 


ssiou de H 




(G) II + 0"Sl7. 


25,5 


l''29'30" 


9 


24 


2,5 




H -1-0'",17. 


25,5 


1 58 .50 


12 


22 


2,7 


Autre in- 
dex. 




25,5 


2 06 m 


12 


16 


3,7 


Autre in- 
dex. 


Il + l^.^O. 


25,8 


2 16 00 


12 


17 


3,4 




Il l"\zO. 


25,5 


2 58 25 


12 


19 


3,1 


Après une 
demi-heure. 


Il 1 rim 1 7 

11 -f- u ,1 /. 


26 


3 06 00 


12 


22 


2.7 


Autre in- 
dex 


H ^O^JT. 


2() 


3 14 30 


8 


24 


2,5 


Idem. 


11_|_0-,17. 


20 


3 21 20 


8 


26 


2,3 


Idem. 


11 + 0"',17. 


2(3 


â 08 4.5 


8 


27 


2,2 


Après 3/4 
d'heure. 


11 + 1"',20. 


26 


•i 17 25 


8 


20 


2,9 





Cette série d'observations, qui ont été faites le 26 août, 
dans les meilleures conditions possibles, par un temps ti^ès 
clair, à Fabri du soleil direct et aux heures de la journée où 
l'éclairage est le plus constant, est très éloquente. 

Il est impossible de méconnaître l'influence accélératrice 
de la pression ; dans la série B, la quantité d'eau absorbée par 
minute tombe brusquement de 2,9 à 2,i, lorsqu'on abaisse la 
pression de H + 120 à H -j- 17. Dans la série C, elle s'élève 
de 2,7 à 3,7, lorsqu'on rétablit la pression à il -f- 120. 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 171 

Une question secondaire me préoccupait pendant cette 
expérience : il s'agissait de savoir si la pression sous laquelle 
la plante végète pendant quelque temps n'exerce pas une 
influence sur l'effet d'une autre pression qui lui succède. Mes 
observations sont si favorables à l'idée d'une influence de la 
pression de l'air contenu dans le bois, que je demande la per- 
mission de me placer à priori sur ce terrain, pour expliquer 
clairement ma pensée. 

Après la série B, la plante est restée de 10 heures 17 mi- 
nutes à 1 heure 58 minutes sous la pression faible de H + 17 : 
l'absorption s'est lentement accrue pendant les heures chaudes 
de la journée; je m'imagine que la plante, soumise à une 
transpiration très active, avait de la peine à recevoir par les 
racines l'eau dont elle avait besoin, en d'autres termes, que le 
vide s'est propagé peu à peu jusqu'aux racines, et que l'air 
contenu dans le bois de ces organes est arrivé à une pression 
très faible. Quel puissant effet de la pression de H + 1*20 ! 

De 2,7 par minute, l'absorption s'élève brusquement à 3,7, 
mais elle ne s'y maintient pas, car les premières portions 
d'eau absorbées comblent rapidement le vide nécessairement 
peu étendu, peu volumineux, qui existe dans les racines d'une 
bouture de Laurier-rose. L'absorption descend régulièrement 
à 3,4 et ensuite à 3,1. 

En ce moment, j'abaisse la pression à H-f- 17. L'absorption 
descend à 2,7, ce qui est précisément le même chiffre que 
celui que j'avais observé antérieurement, mais cette fois, au 
lieu de monter, comme elle le faisait à 1 heure 58 minutes, 
elle descend successivement à 2,5, 2,3, 2,2. La pression de 
H + 120 ne parvint à relever l'absorption qu'à 2,9 divisions 
par minute. 

Rien ne me paraît plus manifeste que l'influence de la pres- 
sion de l'air enfermé dans le bois de la plante même. En effet, 
l'eau pénètre dans la racine sous la pression de H + — h, 
h étant la pression à l'intérieur du bois à la partie inférieure 
de la plante. L'osmose intervient en augmentant h, qui peut 
devenir égal à H +/>; c'est le cas que M. llartig considère 



ilîl J. VESÇIJE. 

comme la règle. D'autres agents influencent cette pression h, 
savoir un brusque changement de température, ainsi que je l'ai 
montré autrefois, et enfin le régime antérieur, si bien mis en 
lumière par l'expérience précédente. 

Ce dernier fait reconnu, il est tout naturel de se demander 
si la plante a le pouvoir de conserver le vide qui se forme dans 
le bois à la suite de la transpiration, alors qu'elle ne peut pas 
absorber d'eau, le sol étant sec. Il est clair que cette propriété, 
si elle existe, serait éminemment favorable à la réparation 
des désordres causés par une sécheresse momentanée. 

Je crois pouvoir avancer que les plantes herbacées et quel- 
ques plantes ligneuses jouissent de cette faculté ; j'ai même 
déjà annoncé, d'une manière générale, ce fait (1), qui consti- 
tuait une grave cause d'erreur à éviter dans mon travail sur 
l'absorption des matières salines (2); mais le Laurier-rose 
ne parait pas présenter ce phénomène à un degré aussi pro- 
noncé. 

Quelques expériences que j'ai faites dans ce sens, par un 
temps obscur, ne m'ont pas fourni de résultats bien affir- 
matifs. 

Le 6 septembre, par un ciel malheureusement assez sombre, 
j'obtins, pour l'absorption, les chiffres suivants, la pression 
étant invariablement de H -j- 26 : 



(1) Ij'absorplion de l'eau par les racines (Ann. se. nat., t. IV, p. 122). 

(2) De l'influence des matières salines, etc. {Ann. se. nat., t. IX, p. 11). 



MOUVEMENT DE LA SÈVE ASCENDANTE. 173 



TABLEAU IIL 



TEMPÉRATURE 

DE L'Ain. 


DATE. 


HEURE. 


NUMÉROS 

DE LA DIVISION. 


DIFFÉRENCE. 


EAU ABSORBÉE 

PAR MINUTE. 


OBSERVATIONS. 


Degrés. 














17,5 


6 sept. . . 


12" 41'0" 


16,0 














20,0 


4,0 


8,80 








51 


24,4 


4,4 


0,88 


Marclie ascen- 














dante. 






56 


28,9 


4,5 


0,90 




La plante reste sans eau jusqu'à 


2'', 35; on lui redonne de l'eau. 


17,/i. 


6 sept. . . 


2'' 35' 00" 


18,5 










iO 


23,3 


4,8 


0,96 








Ab 


27,5 


4,2 


0,84 








50 


31,8 


4,3 


0,86 


Marche descen- 














dante. 






3" 20' 00" 


54,9 


23,1 


0,77 








25 


58,2 


3,3 


0,66 








30 


62,0 


3,8 


0,76 






La 


plante reste 


sans eai 


1 jusqu'au lendemain. 


17,0 


7 sept. . . 


8" 03' 00" 


37,5 












08 


40,2 


2,7 


0,54 


Ciel très couvert. 








43,3 


3,1 


0,62 


Heure trop mati- 
nale. 






18 


46,5 


3,2 


0,64 





La meilleure partie de cette expérience a été évidemment 
celle qui est comprise entre midi 41 minutes et 3 heures 
30 minutes. 

Au début, l'absorption augmentait sans cesse; à midi 
56 minutes, j'ai fait écouler l'eau qui baignait les racines 
et j'ai laissé la plante dans cet état jusqu'à 2 heures 30 mi- 
nutes, heure à laquelle je lui ai de nouveau donné de l'eau ; 
l'absorption a été assez forte, mais il y a lieu de ciboire, 



i74 J. VESQUE. 

étant donnée la marche ascensionnelle de l'absorption pendant 
la première partie de l'expérience, qu'elle serait aisément 
montée à ce chiffre. Ce qui est plus caractéristique, c'est 
l'abaissement rapide qui s'ensuit, quoique l'heure de la jour- 
née ne fut pas bien avancée et que la température fût restée 
sensiblement constante. 

Les chiffres que j'ai obtenus le lendemain sont de beaucoup 
inlerieurs, malgré l'absence d'eau. 

Il me paraît donc probable que le Laurier-rose, sans échap- 
per à la règle en question, est moins sensible que d'autres 
plantes. 

N'oublions pas que cet arbuste est adapté à des conditions 
de milieu très spéciales. Il est héhophile; ses feuilles, cou- 
vertes d'une cuticule très épaisse, présentent à la face supé- 
rieure un hypoderme de deux ou même de plusieurs assises ; 
les palissades, aussi bien différenciées que possible, occu- 
pent la moitié de l'épaisseur du mésophylle; enlin, les sto- 
mates sont cachés avec soin dans des cryptes bourrées de 
poils. 

Il est bien possible que cette plante, manquant d'eau, au 
lieu d'épuiser les parties inférieures et d'y faire le vide, s'a- 
dresse d'abord à ses réserves contenues notamment dans l'hy- 
poderme, et cela simplement en vertu du principe de la 
moindre résistance: la pression de l'air dans le bois allant 
constamment en diminuant, il vient un moment où un tissu 
transpiraleur quelconque éprouvera moins de résistance à 
tirer l'eau de l'hypoderme qu'à la puiser dans le système 
ligneux des faisceaux ; dans ce cas, le mouvement de l'eau 
suit des routes tout à fait différentes jusqu'à ce que le sol 
soit de nouveau imbibé et permette aux racines de rendre 
aux tissus de réserve l'eau qu'ils ont dépensée à leur 
place. 

Comme il est parfaitement prouvé que l'hypoderme change 
de volume suivant la quantité d'eau dont il dispose, rien ne 
s'oppose à cette manière de voir, et la manière ambiguë dont 
le Laurier-rose s'est comporté dans l'expérience précé- 



MOUVEMENT DE LA SÈVE ASCENDANTE. 175 

dente me paraît trouver ainsi une explication toute natu- 
relle (1). 

Même expérience à une température plus basse. — Influence 
des pressions inférieures à l'atmosphère. 

Une autre bouture de Laurier-rose, pourvue de dix grandes 
feuilles et terminée par unejeune inflorescence, est fixée dans 
l'appareil. Des essais préliminaires, à des pressions très fortes 
et très faibles, montrent que ni l'eau, ni l'air ne pénètrent à 
travers le bouchon. 

Les expériences ont commencé le 6 septembre, à 7 heures 
du matin. Température voisine de 17 degrés, ciel clair; plante 
disposée près de la fenêtre fermée. 

Je ne reproduis que les moyennes. 

(1) Ce serait une erreur de croire que la quantité d'eau emmagasinée dans 
l'hypoderme est peu de chose relativement aux pertes que la plante subit par 
suite de la transpiration. 

fiC tissu méatique de la feuille du Laurier-rose mesure environ 13 millimètres 
d'épaisseur; dans ce tissu, les méats occupent au moins les trois quarts du 
volume; l'hypoderme mesure environ 4.3 millièmes de millimètre d'épaisseur; 
il est sans méats, de sorte qu'il renferme à peu près la même quantité d'eau 
que les cellules du parenchyme spongieux. L'évaporalion n'étant pas très 
active dans le Laurier-rose, l'hypoderme peut pourvoir pendant plusieurs jours 
à la transpiration sans s'aplatir outre mesure. 



J76 



TABLEAU IV. — Laurier-rose. — Pressions inférieures 

i 

A l'atmosphère. 



PRESSION. 


p 

M 


HEURE. 


NOMBRE 

DKS LECTURES. 


QUANTITÉ TOTALE 
ABSORBÉE. 


EAU ABSORBÉE 

PAR MINUTE. 


ODSERVATrONS. 
















(A) H + 25.. 


17 


7'' 16' 


3 


12,i 


0,83 




H +53.. 


17 


7 35 


-i 


28,1 


1,00 


Même in- 














de.\. 


H+ 19.. 


17/.. 


8 00 


3 


^3 


0,49 


Idem. 


(B) H+ ^2.. 


17,.^j 


8 25 


2 


7,2 


0,72 


Autre in- 














dex. 


II + 1-2.. 


17,5 


8 37 


2 


4,0 


0,40 


Même in- 














dex. 


H +01.. 


17,5 


8 18 


3 


7,2 


0,48 


.\ugmenl;i- 














tion de l'c- 














ciairage. 


H + ^9.. 


17,5 


9 05 


1 


3,6 


0,72 . 


Même in- 














dex. 


"■ H+OI.. 


17,5 


9 11 


2 


4,6 


0,46 


Idem. 


■■■ H — 12.. 


17,5 


!) 24 


2 


2,0 


0,20 


Idem. 


'■H-33.. 


17,5 


9 36 


3 


1,2 


0,08 


Idem. 


H — 63.. 


17,8 


9 55 


3 


1,4 


0,09 


Idem. 


H + 01.. 


17,8 


10 11 


2 


0,2 


0,02 


Idem. 


ii+r.o.. 


17,9 


10 22 


1 


2,0 


1 ,20 


Durée de 














100 se- 














condes. 



Avant de passer à l'étude de ces résultats, il est nécessaire 
de reproduire le détail des lectures qui ont été faites à des 
pressions inférieures à l'atmosphère, à partir de la pression 
H — 12. 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 177 



TABLEAU V. — Accidents de l'absorption aux basses pressions. 







'A 
o 


H 


-a . 












PRESSION. 


heure. 


DIVISI 


O 
2; 

a 
es 


BSOR 

MINUT 




OBSERVATIONS. 






-4 


•a 
fc. 


-S 
















a 


3 


p 5 
-< =■ 

a 














9'' 24' 


43,2 




1 
















44,8 


J ,0 


0,32 1 


5 


S 


a 








34 


50,2 


0,4 


0,08 




«J 

(D 








H — 66 


ob 


42,9 






O 

m 
m 












41 


43,8 


0,9 


0,18 






bo 








46 


44,0 




0,04 




.a 


3 

cz 








51 


44,1 


0,1 


0,02 


'a 


-3 

Oi 


m 

CS 






H — 63 


55 


40,5 






'fi 












10" 00' 


41,5 


1,0 


0,20 


"5 


-4) 
■3 










o 


41,9 




0,08 




O 










10 


41,9 


0,0 


0,00 


élites 


bouch 


liles e 




Absorption 
nulle. 


H + l 


11 


52,3 










immob 








16 


52,5 


0,2 


0,04 












21 


52,5 


0,0 


0,00 




O 


m 




Idem. 


H +59 . 


22 


49 








-O) 


a> 
■ai 








23' 40" 


5i 


2,0 


1,20 / 




S 




5 





En étudiant le tableau n" IV, on voit que la partie supé- 
rieure, contenant les pi^essions supéi^ieures à l'atmosphèi^e, 
confirme d'une manière parfaite les résultats de la première 
série. 

Cette fois, j'ai fait varier autant que possible les pressions, 
tout en faisant alterner les pressions fortes avec les pressions 
faibles. 

A part une. irrégularité produite par l'augmentation de l'é- 
clairage (le soleil a commencé en ce moment à éclairer un 
mur blanc situé en face de la maison), on peut dire, sans 
vouloir exprimer une proportionnalité mathématique, que 
l'absorption est d'autant plus grande que la pression est plus 
forte. 

iS'- série. Bot. T. W\ (Cahier n» 3)''. 12 



'J78 J. VESi^UE. 

Prenons les cinq premières moyennes, nous aurons les 
chiffres suivants, rangés par ordre de pression : 

H + 53 1,00 

H + 42 0,T1 

H + 25 0,83 

H + 19 0,49 

H + 12 0,40 

Un seul chiffre, celui qui correspond à H + 42, fait tache 



dans la série régulièrement descendante. 

Si l'absorption était proportionnelle à la pression, nous au- 
rions, H étant traduit en eau (1034 centimètres) : 

1,00 

0,99 
0,97 
0,96 
0,96 

On voit que l'absorption diminue beaucoup plus rapidement 
que proportionnellement à la pression. Et cependant, il paraît 
infiniment probable que le passage de l'eau à travers les 
membranes est simplement proportionnel à la pression. Si 
cela ne devait pas être, on concevrait bien plutôt qu'il lut pro- 
portionnel, par exemple, à la racine carrée de la pression 
qu'au carré, c'est-à-dire qu'on devrait s'attendre à une chute 
encore moins rapide que celle que nous a fournie le calcul. 

Je ne crois pas qu'il soit possible d'expliquer autrement les 
chitïres donnés par l'expérience, qu'en admettant que les pres- 
sions additionnelles 53, 42, 25, etc., sont ajoutées non pas à 
la pression atmosphérique, mais à une pression bien infé- 
rieure. 

Ainsi que je l'ai déjà dit, je crois avoir le droit de penser 
que l'osmose peut être considérée comme un agent qui aug- 
mente la pression h de l'air contenu dans le bois de la base de 
la plante, qu'elle trouve ainsi son expression algébrique et 
intervient dans les calculs sans y figurer par un signe spécial. 

,Si l'on veut bien admettre ensuite que, tout étant traduit 



1087 . 
1076. 
1059 . 
1053. 
1046. 



MOUVEMENT DE LA SÈVE ASCENDANTE. 179 

en pression, la quantité d'eau est proportionnelle à la pres- 
sion, on aura : 

H étant la pression atmosphérique, c'est-à-dire 1034 centi- 
mètres d'eau; 

p etp' les pressions que nous ajoutons artificiellement à la 
pression atmosphérique; 

h la pression de l'air contenu dans le bois des racines ; 

a et b les quantités d'eau absorbées par minute lorsqu'on 
applique extérieurement les pressions H -h et H +7)' : 

I I p — h a 

d'où 

(« — b) II + ap' — hp 

a — b 

En appliquant cette formule aux expériences H + 53 et 
H -j- 12, on trouvera : 

, 60.1034+100.12 — /tO.53 „ ,^ 

h = ■ — TTFT = 1019 = H — J5. 

t)0 

Pour les expériences H -j- 53 et H 19, la formule donne 

51 
♦ 

Concordance certainement plus belle qu'on ne pouvait l'es- 
pérer. 

Le résultat est moins régulier pour les pressions plus fortes 
succédant à la plus forte de toutes. On obtient en effet, quand 
on compare H -f- 53 à H -f 42 : 

ft= -I048 = H + 14., 

quantité plus forte que l'atmosphère. Ceci n'a rien de surpre- 
nant après l'action de la forte pression qui a précédé. 

Faut-il renoncer à expliquer le résultat de l'expérience 
H 25 qui donne : 

A = 922=: H— 112 ? 

En prenant les moyennes des chiffres de l'expérience c du 
tableau II, on aura : 

Pour la pression H-!- 120, une absorption de 427; 



•180 J. VES^UE. 

Pour la pression H + 17, une absorption de 248, ce qui 
donne : 

= 914 = H — 120, 

chiffre qui semble très rationnel quand on songe que la plante 
était restée pendant plusieurs heures sous une basse pression, 
que la transpiration était élevée (25 à 26 degrés), l'air sec et 
le ciel pur. 

Ainsi, en résumé, la pression de l'air dans les parties 
inférieures de la plante est ordinairement inférieure à l'at- 
mosphère d'une quantité qui est allée dans nos plantes jusqu'à 
120 centimètres d'eau ou environ 9 centimètres de mercure. 
Elle peut pourtant, dans certains cas plus rares, dépasser la 
pression atmosphérique d'une pression que j'ai trouvée égale à 
14 centimètres d'eau, ou environ I centimètre de mercure. 

Quant aux pressions inférieures à l'atmosphère, les chiffres 
du tableau V montrent jusqu'à quel point l'absorption devient 
nconstante à ces pressions très voisines de celle qui règne à 
l'intérieur de la plante ou qui lui sont inférieures. 

Le premier chiffre de chaque série ne devrait pas entrer en 
ligne de compte : il résulte probablement du trouble apporté 
à la marche du phénomène par la manipulation nécessaire 
pour le changement de pression. 

• On voit, dans tous les cas, que l'absorption devient très 
faible et même nulle. Il est très curieux que la pression 
H -j- i, après celle de H + 63, ait produit si peu d'effet. Je ne 
m'explique pas cette particularité et je craignis un moment 
d'avoir -tué les racines, ainsi que cela m'est arrivé avec une 
Fève; mais en appliquant immédiatement la pression H -|- 59, 
j'ai vu que la plante absorbait fort bien; elle est arrivée, en 
elTet, à absorber 1,20 par minute, chiffre un peu plus élevé 
que celui qui correspond sur le tableau IV à la pression de 
11 -1- 53, et, par conséquent, probablement normal. 

Il faut donc admettre qu'en égalisant les pressions inté- 
l'ieure et extérieure, l'osmose ne parvient qu'à entretenir une 
absorption très fiiibh' qui, dép;'ndant de lois qui me sont in- 
r,uiinues, échappe à mon appréciation. 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 



181 



B. — Plantes herbacées. 

J'ai choisi pour ces expériences des Fèves qui avaient élé 
entièrement élevées dans une solution nourricière. 

'V^ série. — J'ai mastiqué dans l'appareil une Fève robuste, 
dont la tige, garnie de quatre feuilles, mesurait 5^5 centimètres 
de longueur. 

Je ne reproduirai que les moyennes, avec l'indication du 
temps qui s'est écoulé entre une observation et la suivante. 

TABLEAU VI. — Fève. 











[s: 


B 5 








B 




— Cd 

i 1 






■M 2 


PRESSION. 


ci " . 


HEUP.E. 




s 5 

_- Z Cil 


OBSERVATIONS. 






■g ï 

^ Q 




vr. „ 

o 


TE.MPS 
E 

LESODS 








Degrés. 


Malin. 








\ 
l 


n uo. . . . 

H + 72. . . . 


18 


j 1 -i 


80 
82 


1 ' .5'' 


Pluie. 


2 


H + 72. . . . 


18 


9 28 


0,81 


• 1 20 






H -f-37. . . . 






88 






o 

o 


H + 37.... 
H +48.. , . 


18 


"o 49 


1,00 
1,00 





Temps plus clair. 


ï 


H +48.... 


18 


10 26 


1,11 


50 


Idem, 




H + 15.... 






1,23 






5 


H +72.. . . 
H + 15.... 


18 


10 40 


1,20 
1,24 


1 25 




G 


H + 86. . . . 
II + 25. . . 
H+135... 




12 15 

Soir. 


1,71 
1,58 
1 ,46 


1 10 

3 40 


Idem . 


7 


11 + 15.... 


20 


5'- 08' 


1,87 


25 


Ciel clair 




H + 50. . . . 






1,71 






8 


H + 140... 


20 


5 19 


2,07 




Idem. 




H + 1 50. . . 


20 


5 31 


1,71 




Idem. 


10 


11 + 100... 
H + 40.... 
H + 15.. . . 


20 


5 44 


1,58 
1,07 
1,04 


1 45 


Idem. 


1 1 


H +50.... 




8 Oi 


0,56 


2 15 


Idem. 




H + 15.... 






0,66 


2 00 














H + 40.... 






0,75 







185 J. VES^JUK. 

Il suffit de jeter les yeux sur ce tableau pour voir que l'in- 
fluence de la pression n'est nullement sensible au milieu des 
variations que subit l'absorption par suite des changements 
de la température et de l'état du ciel. 

Môme l'expérience n" M, qui a été faite à l'obscurité, n'in- 
dique en aucune façon que la pression active l'absorption. 

Il faut en conclure que la Fève, plante herbacée dans la- 
quelle le système ligneux est très peu développé relativement 
aux parenchymes, se comporte tout autrement que le Laurier- 
rose sous ce rapport. 

Cette influence existe-t-elle cependant, quoique à un degré 
très faible ? 

C'est ce que j'ai voulu rechercher quelques jours plus tard, 
le 10 juin, le temps étant très sombre et très uniforme. 

Quelques essais, qui n'ont pas duré plus d'une heure trente- 
huit minutes et pendant lesquels la température est insensi- 
blement montée de 16 degrés à 17°, 2, ont suffi pour mettre le 
phénomène en lumière et pour montrer que la pression peut, 
dans (Certaines conditions exercer une influence notable sur 
Tabsorption de l'eauparles plantes herbacées. 

Voici ces quelques chiffres : 



TABl.EAU VII. 







H 








MÉRO 

L'ESSAI. 




ce 

3 . 


o es 


fc: 




PRESSION. 




H z P 
CL Z Z 


g S 


OBSERVATIONS. 


a 




1 1^ lu 1 1 
DE 


S 1 <^ 

< 


NO, 

DES L 








Degrés. 








1 


II + 20. . . . 


16 


0,41 


7 


Pluie. 


2 


II +0,. 


16 — 16,5 


0,29 


5 


Ciel couvert. 


3 


H +57.. . . 


16,5 — 17 


0,36 


7 


Quelques petites 
percées daus les 
nuages. 


4 


II + , , , 


17,2 


0,20 


G 


Même état. 



D'après ces résultats, il est impossible de nier l'existence de 



MOUVEMENT DE LA SÈVE ASCENDANTE. 1 8.Î 

l'influence de la pression, mais elle est loin de la régularité 
qui a été observée pour le Laurier-rose. 

Peu de temps après cette expérience, la plante s'est si subi- 
tement fanée, que je l'ai trouvée toute penchée après avoir in- 
scrit quelques chiffres sur le cahier d'expériences. 

La fanaison s'est accentuée de plus en plus, malgré l'emploi 
d'une pression additionnelle de l mètre d'eau, et quoique j'eusse 
entièrement remplacé l'eau de l'appareil. Une heure plus tard, 
la tige décrivait une boucle fermée, les racines commençaient 
à noircir; l'absorption continuait toujours, mais en diminuant 
et en devenant si irrégulière, que l'index mettait a parcourir 
une division de l'échelle un temps qui variait entre 2' '25" et 
12 minutes. 

CONCLUSIONS. 

1" L'absorption de l'eau par les racines du Laurier-rose 
dépend de la pression extérieure; elle paraît augmenter pro- 
portionnellement à la différence entre la pression extérieure 
et la pression de l'air contenu dans le corps ligneux des 
racines. 

2" La pression de l'air intérieur dépend de la transpira- 
tion et de l'osmose; cette dernière ne paraît pas toujours être 
bien active, car en diminuant la pression atmosphérique d'en- 
viron 60 centimètres d'eau on parvient à arrêter l'absorption. 

3" Dans les conditions où j'ai opéré, la pression de l'air 
intérieur n'est pas très éloignée de la pression atmosphérique. 
Elle lui est ordinairement inférieure de à 9 centimètres de 
mercure; on n'a observé qu'un seul cas d'une pression inté- 
rieure dépassant l'atmosphère de 1 centimètre de mercure. 

4° L'effet de la pression extérieure sur le Laurier-rose est 
assez sensible pour qu'un brusque changement de la pression 
barométrique doive porter un trouble notable dans l'absorp- 
tion de l'eau par les l'acines. 

5" La Fève, et peut-être toutes les plantes herbacées, sont 
beaucoup moins influencées par la pression extérieure sous le 



i84 J. VESSIE. 

rapport de l'absorption de l'eau que les plantes ligneuses. 
Cette influence existe cependant, mais elle passe le plus sou- 
vent inaperçue au milieu des fluctuations causées par les varia- 
tions de la transpiration ou par d'autres causes secondaires. 

6" La rapidité du mouvement de l'eau doit être d'autant 
plus grande qu'il y a plus d'écart entre la pression de l'air in- 
clus au sommet et à la base de la plante. La pression exté- 
rieure, aussi bien que l'osmose, peuvent augmenter cet écart. 
Pour ne parler que de la première, je tiens à faire observer 
qu'elle peut de beaucoup dépasser la pression de l'atmosphère 
toutes les fois que les parties actives des racines sont situées 
à une certaine profondeur. 

IL — Du RÔLE DES VAISSEAUX DANS LE MOUVEMENT 
DE LA SÈVE ASCENDANTE. 

Les diverses phases de la discussion sur les causes de 
l'ascension de la sève dans le corps ligneux sont trop connues 
pour qu'il soit nécessaire de les résumer encore une fois en 
tête de ce nouveau travail. La plupart des mémoires concer- 
nant cet important sujet ont été publiés ou tout au moins 
résumés, soit dans ce Recueil, soit dans les Annales agrono- 
miques {'[). 

Mais le livre de M. R. Hartig a été suivi de près d'une 
Notice préliminaire de M. Jean Dufour (2), qui s'est livré, au 
laboratoire de Wûrtzbourg, à des recherches sur la manière 
dont se comportent les rameaux qu'on a fortement fléchis sur 
eux-mêmes, de manière à obstruer les vaisseaux et les tra- 
chéides. 

Les résultats qu'il a obtenus par ce procédé et quelques 

(1) Voy. Elfving, Ann. se. nat., 6^ série, t. XV. — Bœlim, les diverses piibli- 
calioiis, toutes traduites ou résumées dans les Annales agronomiques. — 
Vesque, diverses puiilications {Ann. se. nat., 6' série, t. III, IV, VI, IX, XV). 
— I\. Hartig, Ann. agron. 

Ci) Uebcr den Transpirationsstrom in HolzpfJanzen. 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 185 

considérations théoriques l'ont conduit à rejeter absolument 
la théorie de M. Bœhm, dont je suis l'un des défenseurs. 

Au premier abord, les arguments présentés par M. Dufour 
paraissent assez convaincants; il était donc nécessaire d'en dis- 
cuter la valeur; c'est ce que je me propose de faire dans ces 
lignes. 

La note de M. Dufour est précédée d'un résumé des idées 
de M. Sachs. Ces idées étant réellement bien souvent mécon- 
nues, ainsi que le fait remarquer l'auteur, je crois bien faire 
en reproduisant ici la traduction de ce passage. 

« La théorie de l'imbibition ne prétend nullement que tous 
les mouvements de l'eau qui se manifestent dans le bois sont 
dus à des forces moléculaires. Seul, le courant de transpiration 
qui se dirige des racines aux feuilles est l'endu possible par 
l'imbibition et se meut par conséquent dans l'épaisseur des 
parois cellulaires. 

» Les feuilles perdant de l'eau, les membranes des tra- 
chéides et des vaisseaux de la partie supérieure de la plante 
en cèdent pour couvrir les pertes causées par la transpiration. 
Mais en même temps l'équilibre de la répartition de l'eau dans 
l'échafaudage des membranes cellulaires est rompu; de nou- 
velles molécules d'eau se meuvent de bas en haut, et ainsi de 
suite, de sorte que toute l'eau d'imbibition est animée de ce 
mouvement ascensionnel. Lorsque la transpiration cesse, par 
exemple la nuit ou pendant qu'il pleut, les molécules liquides 
restent dans un repos relatif; il suffit ensuite de troubler de 
nouveau l'équilibre en un point quelconque pour que le mou- 
'i'ement recommence aussitôt. 

» C'est ce que fait la transpiration. 

» Le signe caractéristique de cette théorie ne consiste pas 
-en ce que l'eau se meut dans l'épaisseur des parois, mais bien 
en ce qu'elle n'invoque que des forces d'imbibition et non, 
par exemple, l'attraction capillaire produite dans des canaux 
invisibles, qui d'ailleurs n'existent pas, d'après les principes 
-expérimentaux de l'imbibition. 

» M. Sachs, le premier, a insisté sur ce point que l'imbibi- 



'186 ■ J. VESfJlIE. 

tion el la Ccapillarité sont des choses fort distinctes en prin- 
cipe; seuls, les corps organisés sont susceptibles d'imbibition 
et jouissent de la faculté d'absorber de l'eau en augmentant 
de volume d'une quantité correspondante. 

» Cette théorie, qui repose uniquement sur la connaissance 
des propriétés particulières de l'imbibition, est fort diffé- 
rente de celle de Unger, car ce savant pensait bien que l'eau 
se meut dans l'épaisseur des parois, mais il attribuait ce 
mouvement à la capillarité. 

» A côté de ce courant causé par la transpiration, il peut fort 
bien s'en produire d'autres dans le bois et ces derniers n'ont 
rien à faire aux forces d'imbibition; ils n'ont pas leur siège 
dans les membranes, mais bien dans les cellules et dans les 
vaisseaux. 

» Ces courants de fUtration sont motivés par les causes les 
plus diverses, telles que la poussée des racines, les différences 
de pression de l'air contenu dans les cellules, etc. Ces mou- 
vements ne se transmettent pas à l'eau d'imbibition, mais ils 
se réduisent à unefiltration de F eau de cellule en cellule, no- 
tamment à travers les ponctuations. 

» On peut imaginer que dans un arbre, ces deux sortes de 
mouvements de l'eau coexistent sans se gêner mutuellement. 
Lorsque, dans les premières heures d'une matinée d'été, le 
courant de transpiration ascendant s'établit dans l'épaisseur 
des parois, il se produit en même temps, mais en sens con- 
traire, une filtration de l'eau liquide dans les cavités cellu- 
laires sous l'influence des rayons solaires, les rameaux les 
})lus fins s'échauffent d'abord, ensuite les branches plus fortes 
et enfin le tronc; les bulles d'air contenues dans les cellules 
se dilatent considérablement, mais inégalement, et il se pro- 
duit ainsi des filtrations qui vont de la couronne au tronc jus- 
qu'à ce que la température soit la même en tous les points 
de l'arbre. » 

Cet exposé très clair de la théorie professée actuellement 
par M. Sachs présente, à mon avis, plusieurs points faibles 
sur lesquels je reviendrai à la fin de ce travail. 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 187 

Je me suis proposé dans cette nouvelle série de recherches 
de soumettre à l'expérience le point suivant : 

Les vaisseaux et peut-êlrè les cavités des autres cléments du 
bois étant bouchés, l'eau contiuue-t-elle à se mouvoir dans la 
tige? 

M. Elfving a eu l'idée d'injecter du beurre de cacao dans 
des morceaux de bois frais ; cette matière, qui fond vers 25 de- 
grés, ne peut en aucune manière altérer les tissus ; elle s'y fige 
et produit une obstruction complète. Ceci étant fait, M. Elf- 
ving essaye de pousser de l'eau à travers le bois ainsi préparé : 
quelle qu'ait été la pression, il n'a pas réussi à constater le 
moindre symptôme de filtration; le bois est devenu imper- 
méable à l'eau sous pression. De là M. Elfving conclut que le 
bois a perdu la propriété de conduire de l'eau et que par con- 
séquent l'eau doit se mouvoir, non dans l'épaisseur des parois 
cellulaires, mais en passant de cellule en cellule. 

D'après M. Jean Dufour, cette conclusion est erronée. 
M. Elfving confondrait en effet la filtration et l'imbibition. 
L'une des particularités de l'imbibition consiste en ce que, le 
bois étant saturé d'eau, on^a beau employer les plus fortes 
pressions on ne parvient pas à lui en faire prendre la plus faible 
quantité ; il n'y a donc aucune raison pour que l'eau d'imbi- 
bition se mette en mouvement dans ces conditions. Au lieu de 
chercher à pousser de l'eau à travers le bois, il aurait fallu au 
contraire en retirer à l'autre extrémité. Dans ce cas, l'équi- 
libre eût été rompu et on aurait sans doute observé le mouve- 
ment de l'eau d'imbibition. 

J'ai prouvé l'année dernière qu'il est facile de se convaincre 
par l'observation directe que l'eau se meut dans les vaisseaux 
et j'ai décrit les difiérents cas particuliers que ce phénomène 
peut présenter (1). 

Ces expériences que je n'avais faites d'abord que sur deux 
plantes, je les ai répétées avec un plein succès sur un grand 

(I) Remarquons en passant que M. J. Dufour a négligé de menlionner ce Ira- 
vail en opposition flagrante avec la théorie de l'imbibition. 



488 .1. VKSfjtK. 

nombre d'herbes et de plantes ligneuses. On peut voir, entre 
autres, que des torrents d'eau pénètrent dans les vaisseaux les 
plus jeunes d'un cep de Vigne, tandis qu'elle passe indiffé- 
rente devant les vaisseaux âgés et devant tous les autres 
éléments du bois. 

On pouvait objecter que l'air contenu dans les vaisseaux 
étant à une pression inférieure à l'atmosphère, il est tout na- 
turel que l'eau s'y précipite lorsqu'on coupe un rameau sous 
ce liquide, mais je me suis assuré que le phénomène n'est pas 
momentané, qu'il continue sans interruption pendant de 
longues heures, que son intensité s'accroît lorsque la plante 
est frappée d'un rayon de soleil et qu'elle diminue lorsqu'on 
la recouvre d'une enveloppe opaque. Les quantités d'eau ab- 
sorbée par une plante herbacée dépassent au centuple le 
volume total de tout le système vasculaire. 

Ces faits étant bien constatés, j'ai pensé qu'il suffisait de 
placer l'extrémité inférieure d'un rameau ou le pétiole d'une 
feuille pendant cinq minutes dans du beurre de cacao fondu à 
25-30 degrés et de les plonger ensuite dans de l'eau à 15 de- 
grés environ pour produire une obstruction complète. 

Le résultat des expériences a pleinement confirmé mes pré- 
visions. 

Voici de quelle manière j'opère. 

Je coupe sous l'eau deux rameaux ou deux feuilles ; l'un des 
rameaux ou l'une des feuilles est destinée à être légèrement 
injectée de beurre de cacao, tandis que l'autre sert de témoin. 

Prenons, pour fixer les idées, une feuille de Topinambour 
je commence par plonger le pétiole dans de l'eau à 25 degrés 
afin de lui faire prendre cette température, ensuite je la fixe 
sur un support de manière que la section du pétiole plonge de 
quelques millimètres dans le beurre de cacao à 25 degrés et je 
la laisse dans cette position pendant cinq minutes environ. 
Retiré de ce bain, le pétiole est plongé dans de l'eau à 15 de- 
grés et lorsque le beurre de cacao qui était adhérent à l'extré- 
mité du pétiole est complètement figé, je rafraîchis la section 
sous l'eau à l'aide d'un rasoir bien net. 



MOUVEMENT DE LA SÈVE ASCENDANTE. 189 

La feuille destinée à servir de témoin est traitée exacte- 
ment de la même manière, sauf qu'elle séjourne dans l'eau à 
25 degrés pendant que l'autre feuille absorbe du beurre de 
cacao. 

Toutes deux sont ensuite placées côte à côte dans un même 
cristallisoir contenant de l'eau et exposées au soleil. 

i™ expérience. — Deux feuilles de Topinambour sont trai- 
tées de la manière ci-dessus décrite. 

La feuille dont les vaisseaux sont injectés sur une faible lon- 
gueur de beurre de cacao, commence immédiatement à se 
faner et, au bout d'une heure d'exposition au soleil, sa pointe 
pend verticalement, molle et flasque en dehors du cristalli- 
soir; la feuille non injectée est restée parfaitement fraîche. 

Dans cette expérience, on a deux causes d'erreur à craindre : 

1° On peut croire que, pendant que je rafraîchis la section 
du pétiole sous l'eau, le rasoir entraîne une petite quantité 
de la matière grasse et en recouvre la section tout entière, 
de manière à la rendre incapable d'absorber de l'eau. 

2" On peut en outre objecter que le beurre de cacao en 
montant dans les vaisseaux switles parois et entrave leur con- 
ductibilité. 

Pour répondre à ces deux objections j'ai fait les expériences 
suivantes : 

'H" expérience. — Trois feuilles de Topinambour, coupées 
sous l'eau, sont traitées de la manière suivante : 

1'* feuille, placée dans l'eau à 25 degrés, puis, au bout de 
cinq à sept minutes, dans l'eau à 14 degrés; je rafraîchis la 
section sous l'eau à l'aide d'un rasoir dont la lame est recou- 
verte d'une mince couche de beurre de cacao. 

2' feuille, placée dans l'eau à 25 degrés, puis dans le beurre 
de cacao à 25 degrés, enfin dans l'eau à 15 degrés; la section 
est rafraîchie à l'aide d'un rasoir propre. 

8" feuille, placée dans l'eau à 25 degrés, puis dans l'eau à 
45 degrés. 

La feuille n" 2 est fanée déj;i au bout d'un quart d^ieure, 
tandis que les deux autres restent indéfiniment fraîches. 



190 J. -VKSf^Uli. 

. Il est donc démontré que l'opération qui consiste à rafraî- 
chir la section du pétiole à l'aide d'un rasoir enduit de beurre 
de cacao ne nuit en aucune façon à l'absorption de l'eau par 
cette section, soit que le beurre de cacao ne s'attache pas sur 
la section humide, soit que les faibles quantités qui peuvent 
s'y attacher ne produisent aucun effet. 

3" expérience. — Deux feuilles de la même plante, l'une 
dont le pétiole s'est injecté de beurre de cacao, l'autre sans 
aucune préparation, sont placées côte à côte dans un même 
cristallisoir. La première ne tarde pas à se faner ; j'enlève 
alors, sous l'eau, une longueur de i à 1 centimètre et demi 
sur le pétiole injecté. Au bout d'une heure la pointe fanée et 
pendante de cette feuille commence à se redresser et bientôt 
elle a repris toute sa rigidité. 

Il paraît donc certain que le beurre de cacao figé dans les 
vaisseaux n'agit que physiquement en obstruant ces canaux. 

¥ expérience. — Deux rameaux de Topinambour, portant 
chacun une vingtaine de feuilles, sont traités de la même ma- 
nière que les feuilles dans la première expérience, c'est-à-dire 
que l'un est injecté à sa base et sur une faible longueur de 
beurre de cacao fondu, l'autre étant resté à l'état naturel. La 
section du premier a été rafraîchie sous l'eau. 

En moins d'une demi-heure, la sommité du* rameau injecté 
était fanée et pendait verticalement le long de la tige; le len- 
demain, ses feuilles étaient desséchées et friables ; le rameau 
non injecté est resté frais, mais le lendemain ses feuilles 
étaient un peu plus molles. 

5° expérience. — La même expérience est faite sur deux 
rameaux, coupés sous l'eau, du Ligiistrum ovalifoliim, mesu- 
rant à la base un diamètre d'environ 6 millimètres, et garnis 
chacun d'environ trente feuilles. 

Les feuilles de cette espèce étant coriaces et persistantes, 
l'effet n'a été visible que le lendemain : la sommité du rameau 
injecté était fanée et lesjeunes feuilles révolutées longitudina- 
lement. 

J'ai ensuite coupé à la base de ce rameau une longueur 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 191 

d'environ 10 centimètres. Aussitôt les jeunes feuilles ont com- 
mencé à se dérouler; l'effet était déjà visible en moins d'un 
quart d'heure et quelques heures après la sommité elle- 
même commençait à se redresser. Le surlendemain, ce ra- 
meau avait repris son aspect normal. 

6" expérience. — La même expérience a été faite sur deux 
rameaux de Saule {Salix vimimlis) coupés sous l'eau. 

Ces rameaux étaient garnis chacun d'une trentaine de 
feuilles. L'opération de l'injection était terminée à trois heures; 
à quatre heures et quart les pétioles du rameau injecté avaient 
complètement perdu leur élasticité , les feuilles supérieures 
étaient penchées, les inférieures desséchées et roulées en spi- 
rale. Le rameau non injecté a conservé sa fraîcheur jusqu'au 
lendemain; ce n'est qu'au bout de vingt-quatre heures, que ses 
feuilles inférieures ont également commencé à se rouler en 
spirale. 

7" expérience. — La même expérience a été faite sur deux 
rameaux de Vigne. 

Le résultat a été aussi net que dans les deux autres cas. 
Une expérience parallèle a montré que le mercure monte dans 
les vaisseaux d'un rameau fixé verticalement, à une hauteur 
de 15 centimètres et que la plante se fane ensuite. 

On peut tirer de ces expériences la conclusion suivante : 

Lorsqu'on coupe sous l'eau des feuilles ou des rameaux de 
plantes herbacées ou ligneuses et qu'on bouche mécanique- 
ment l'extrémité ouverte des vaisseaux en laissant en contact 
avec l'eau toutes les autres parties de la section, ces feuilles 
ou ces rameaux perdent immédiatement de leur eau intra- 
cellulaire et se fanent. 11 en résulte que les cavités des vais- 
seaux seules prennent dans ce cas des quantités appréciables 
d'eau; les autres tissus n'absorbent pas d'eau ou en absorbent 
si peu qu'ils sont bien loin de pouvoir réparer les pertes cau- 
sées par la transpiration. Dans les conditions oij je me suis 
placé, l'eau se meut dans la cavité des vaisseaux et non dans 
l'épaisseur des parois, quoiqu'on ait eu soin de ne mettre la 



192 .1. VKSQIE. 

section de ces parois en contact qu'avec de l'eau et pendant 
quelques minutes avec le beurre de Cacao. 

Ces expériences sont d'accord avec l'observation directe du 
mouvement de l'eau dans les vaisseaux. De plus, on voili 
qu'elles sont un complément indispensable de celles de 
M. Eifving. On ne pourra pas me reprocher d'avoir essayé de 
faire absorber de l'eau à des parois cellulaires qui en sont 
saturées; je fais bien agir la transpiration qui, en soustrayant 
de l'eau aux parois cellulaires lignifiées des parties supé- 
rieures de la plante, rompt l'équilibre de la distribution de 
l'eau et doit rendre aux parois cellulaires des parties inférieures 
la propriété d'eu absorber. Elles ne l'ont pas fait. 

Il s'agit de savoir maintenant si les cavités vasculaires ne 
jouent ce rôle que sur des rameaux coupés, tandis que leurs 
fonctions seraient tout autres dans la plante intacte. Il n'est 
pas certain, en outre, que toutes les plantes ou que toutes les 
parties d'une même plante se comportent de la même ma- 
nière. 

Ces deux problèmes ne peuvent pas être résolus dans l'état 
actuel de la science. 

Il n'est pas possible, en effet, d'obturer les vaisseaux et le& 
trachéides sans employer des moyens qui produisent des lé- 
sions plus ou moins graves. 

M. Sachs eut l'idée, il y a déjà longtemps, de fléchir la tige 
d'une plante, par exemple du Houblon ou du Lin, de manière 
à lui faire décrire un angle très aigu, croyant ainsi aplatir et 
fermer tous les vaisseaux et toutes les trachéides. Il constata 
que les parties situées au delà du point infléchi ne se fanent 
pas, même au soleil, et qu'elles continuent à végéter norma- 
lement. 

Mais M. Russow (1) a démontré que par ce procédé les 
éléments du bois ne subissent qu'une faible courbure, et il 
pense qu'ils constituent, après comme avant, des voies libres- 
pour le passage de l'eau. 

([) Bot. Cenlralblatl, 1883, t. Xlll, p. 99. 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 193 

M. J. Dufour vient de répéter ces expériences ; il croit qu'il 
est difficile de voir au microscope si un vaisseau est ouvert ou 
fermé, et, abandonnant l'observation directe, il montre qu'un 
rameau de Saule traité de cette manière devient imperméable 
à l'eau sous la pression de 85 centimètres de mercure, appli- 
quée pendant plusieurs heures consécutives. De là il conclut 
que si les cavités des vaisseaux et des trachéides ne sont pas 
complètement oblitérées, malgré cela, elles ne peuvent plus 
servir au passage direct de l'eau. 

Selon moi, cela n'est pas du tout indifférent. Nous savons 
fort bien, et j'en ai donné la preuve visible, que l'eau ne coule 
pas toujours d'une manière ininterrompue dans les vaisseaux, 
que la simple interposition des bulles d'air peut arrêter ce 
mouvement, et que, dans ce cas, les index d'eau sont enlevés 
aux vaisseaux parles éléments circonvoisins pour être transmis 
à d'autres : l'obstacle est ainsi tourné. 

Un simple étranglement du vaisseau doit agir comme un 
index d'eau, car l'eau pariétale doit s'amasser immédiatement 
dans ces parties étranglées, d'après cette vieille expérience de 
physique qui consiste à montrer qu'un index d'eau dans un 
tube conique n'est pas en équilibre, qu'il se meut au contraire 
vers le sommet du cône. 

La partie étranglée d'un vaisseau ou d'une trachéide sera 
donc occupée par un index d'eau, qu'il sera facile de faire 
avancer jusqu'à ce que le ménisque se forme au sommet com- 
mun du double cône; si l'on veut le chasser de là, il faudra 
employer des pressions beaucoup plus fortes. Or il est pro- 
bable que ces étranglements sont nombreux, les parois trans- 
versales des éléments qui entourent les vaisseaux doivent 
concourir à les multiplier; dès lors il est facile de comprendre 
que le rameau devienne imperméable à l'eau liquide sous 
pression. 

Même au point de vue de la théorie atmosphérique conçue 
dans son sens le plus vaste, une interruption des voies directes 
par la matière des parois cellulaires ne nuii'iut en aucune 
façon au mouvement de l'eau, puisque ces parois sont per- 

6" série, Bot. T. XIX (Cahier n" 4)*. 13 



194 J. VESfll'E. 

méables; ce n'est qu'en augmentant considérablement l'épais- 
seur de l'obstacle qu'on pourrait empêcher l'ascension de 
l'eau. 

Ajoutons que M. Dufour reconnaît lui-même que ses ra- 
meaux sont souvent restés perméables, mais il ajoute que des 
rameaux infléchis qui sont restés frais pendant des semaines 
se sont montrés imperméables. 

Tout cela peut dépendre de légers accidents momentanés, 
de la présence ou de l'absence, ainsi que du mode de disposi- 
tion des index d'eau dans les vaisseaux et dans les trachéides. 
Un rameau imperméable en un moment donné, peut avoir été 
pennéable un instant auparavant, alors que la transpiration 
des feuilles changeait continuellement la place, le nombre et 
la longueur des index d'eau et des bulles d'air. 
. Ces expériences ne me paraissent avoir aucune force dé- 
monstrative. 

Il n'en est pas de même de celle que je vais décrire. 

A l'aide d'une pince plate dont les mors ont environ 5 milli- 
mètres de large, j'écrase la base d'un rameau de Saule tenant 
à l'arbre, jusqu'à ce qu'il n'ait plus que la moitié ou le tiers 
de l'épaisseur primitive : toutes les cavités sont ainsi oblité- 
rées; il peut bien se produire quelques fissures dans le corps 
ligneux, mais ces fissures sont longitudinales et ne sauraient 
empêcher le mouvement de l'eau de bas en haut. 

Un rameau traité de cette manière commence immédiate- 
ment à se faner, les pétioles perdent leur rigidité, et bientôt 
les feuilles inférieures se dessèchent et se roulent. 

Après avoir rappelé la fameuse expérience de Haies, qui con- 
siste en ce qu'on fait de chaque côté du rameau des entailles 
dépassant la moitié de l'épaisseur du rameau, et qui, par con- 
séquent, coupent tous les vaisseaux (i), M. J. Dufour reprend 
une vieille objection qu'on a faite à l'ancienne théorie capil- 

(1) Il est assez curieux que M. Dufour se serve de cette célèbre expérience 
contre notre théorie. M. Bœhm en a fait au contraire l'un des points de départ 
de ses recherches. 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 195 

laire, en affirmant que, suivant la théorie atmosphérique, 
l'eau ne peut monter à plus de 10 mètres d'élévation. 

Il est vrai que plusieurs des partisans de la théorie de 
M. Bœhm se sont laissé entraîner par le raisonnement, en 
disant que l'eau maintenue par capillarité et par des cloisons 
transversales (résistance à la filtration) ne pèse plus rien. 

J'accorde pour ma part que l'eau ne peut pas monter à plus 
de 10 mètres de hauteur, mais à deux conditions : 1^' que nous 
ne comptions que la somme des longueurs des index d'eau, 
car l'eau retenue sur les parois latérales des cellules ne pèse 
réellement pas sur la colonne liquide; elle est maintenue par 
capillarité; et 2" que la pression exercée sur l'eau à la base 
du système ligneux de l'arbre soit égale à 1 atmosphère. 

Si l'eau n'occupe en moyenne que la moitié de la hauteur 
des cellules, elle peut monter à 20 mètres ; si elle n'occupe 
que le tiers, elle peut monter à 30 mètres; et si elle n'occupe 
que le cinquième, ce qui n'est point absurde, elle peut monter 
à 50 mètres, ce qui est déjà une fort jolie élévation pour un 
arbre. 

Qui nous dira maintenant quelle est la pression de l'air 
dans les trachéides inférieures? Je me suis assuré qu'elle peut 
fort bien dépasser l'atmosphère. Les plantes ne sont pas néces- 
sairement toutes semblables, la preuve en est qu'elles s'élè- 
vent à des hauteurs différentes ; il me semble qu'on devrait 
rechercher si l'osmose ne joue pas des rôles fort variés suivant 
l'altitude propre à l'espèce. Celle-là une fois en jeu, il est 
facile de comprendre que l'air contenu dans les éléments 
ligneux de la base de l'arbre peut se trouver sous une pres- 
sion qui dépasse de beaucoup l'atmosphère, voire même 2 ou 
3 atmosphères. 

En outre, les racines ne sont pas au niveau du sol, elles 
plongent à une profondeur quelquefois très grande. Je veux 
bien que l'air du sol soit à la pression atmosphérique lorsque 
celui-ci est à sec, mais il n'en est pas de même lorsqu'il est 
imbibé d'eau : la pression de l'eau s'ajoute à celle de l'at- 
mosphère. Notons bien qu'il n'est pas nécessaire que cet état 



196 J. VESQtK. 

du sol soit permanent, car les plantes savent fort bien emma- 
i^rasiner de l'eau dans des réservoirs construits à cet effets 
dont quelques-uns la retiennent par osmose et ne la cèdent 
aux organes de transpiration que lorsque leur force attractive 
est vaincue. 

- En réunissant ces résultats à ceux de mon dernier travail 
sur l'observation directe du mouvement de l'eau dans les vais- 
seaux, je crois pouvoir terminer cette note par les aphorismes 
suivants : 

1. L'eau se meut dans les jeunes vaisseaux toutes les fois 
qu'elle le peut, c'est-à-dire tant qu'ils ne sont pas obstrués par 
des accidents quelconques ou par de nombreuses bulles d'air 
formant chapelet. 

2. Lorsque les vaisseaux sont obstrués par l'une de ces 
causes, il s'établit des voies latérales par suite de la diminu- 
tion rapide de la pression de l'air contenu dans les éléments 
lii^neux voisins, et l'eau passe des vaisseaux dans ces éléments, 
d'où elle s'éloigne en obéissant aux différences de pression qui 
régnent dans les éléments ligneux. 

3. L'enlèvement latéral de l'eau aux vaisseaux est tellement 
rapide, qu'il peut fort bien se former un courant direct dans 
ceux-ci au-dessous d'un obstacle; ce phénomène ne diffère, 
du reste, pas spécifiquement de l'état normal, puisque les 
vaisseaux sont fermés à leur extrémité. 

4. Lorsqu'on bouche l'extrémité ouverte des vaisseaux d'un 
rameau coupé ou d'une feuille pris sur des plantes herbacées 
ou ligneuses, ces rameaux ou ces feuilles se fanent et se des- 
sèchent. . ' 

5. Lorsqu'on écrase un rameau sur une longueur de quel- 
ques millimètres, de manière à fermer les cavités des vaisseaux 
et des trachéides, ce rameau se fane. 

Les propriétés que M. Sachs attribue aux parois lignifiées 
des éléments du bois sont jusqu'à ce jour purement hypothé- 
tiques. Il est certain qu'il y a de l'eau d'imbibition, que cette 
eau peut se mouvoir dans In masse imbibée; mais je ne com- 
prends pas que cette eau soit en même temps retenue avec une 



MOUVEMENT DE L\ SÉVE ASCENDANTE. 197 

force très grande et éminemment mobile. Quant à la distinc- 
tion entre la filtration et le mouvement de l'eau d'inibibition, 
je ne vois pas comment elle peut exister : tout se réduit à l'eau 
d'imbibition, car la filtration exige qu'il y ait des perforations 
dans les membranes par oîi s'établiraient des voies d'eau, per- 
forations qui n'existent pas. C'est par imbibition que l'eau se 
meut dans les parois cellulaires en passant de cellule en 
cellule. 

Mais M. Sachs appuie la distinction de ces deux phéno- 
mènes physiques justement sur un fait qu'il croit avoir observé, 
et qui consisterait en ce que l'eau traverse les membranes 
par filtration lorsqu'on applique des pressions, mais que l'eau 
d'imbibition n'est nullement mise en mouvement par une pres- 
sion unilatérale. 

Avant de faire jouer un si grand rôle à ce phénomène d'im- 
bibition, à la gonflabilité, il faudrait attendre qu'elle fût étu- 
diée par un physicien. Essayer de faire passer de l'eau sous 
pression à travers des membranes cellulaires, l'autre côté 
étant exposé à l'air, est une faute qu'un physicien n'eût pas 
commise. Il est en effet probable que l'imbibition n'est que 
de la capillarité appliquée à des espaces infiniment petits. On 
sait que la loi de Poiseuille ne s'applique déjà plus à des tubes 
très fins, mais encore mesurables: quelle sera cette loi pour 
l'imbibition? 

Il est facile de comprendre qu'il sera impossible de produn-e 
un écoulement d'eau lorsque la surface du corps imbibé est 
en contact avec l'air. Il faut que les deux côtés de la matière 
imbibée soient en contact avec de l'eau sous des pressions dif- 
férentes; ce n'est que de cette manière qu'on pourra se rendre 
compte de sa perméabilité. 

L'expérience décidera. 

Les essais de filtration de M. J. Dufour ne prouvent qu'une 
chose, c'est que l'eau passe lorsque les vaisseaux sont libres, 
et qu'elle ne passe pas lorsqu'ils sont bouchés. A la place des 
gros tubes, on n'a plus que les voies infiniment déliées des 
corps gonflables, qui certes ne laisseraient pas écouler d'eau 



198 .1. VESQ^E. 

par leur extrémité en contact avec l'air, même si l'on em- 
ployait les plus fortes pressions. 

Je crois donc, jusqu'à preuve du contraire, que l'eau mise 
en mouvement pendant le passage de l'eau d'une cellule dans 
une autre est l'eau d'imbibition ; que ce mouvement se produit 
aussi bien par des différences de pression qu'une simple 
fdtration, mais qu'il faut pour cela éviter la formation de 
ménisques d'eau infiniment petits, inlermoléculaires, à la sur- 
face de la matière gonflée, et que le contact de l'air, même 
momentané, empêche absolument le passage de l'eau. 

Le terme de filtration, employé improprement par 
M. Bœlim, parce qu'il n'y a pas de terme exprimant l'action 
du passage de l'eau à l'état d'imbibition à travers une mem- 
brane, doit être remplacé par un autre, ou tout au moins 
compris dans le sens spécial qui lui convient. 

Rien n'oblige à admettre l'existence du double mouvement, 
l'un de filtration, l'autre d'imbibition, que M. Sachs décrit. Il 
n'y aurait dans tous les cas que deux choses, le mouvement 
de l'eau d'imbibition dans le sens perpendiculaire à la mem- 
brane, et le mouvement dans le sens parallèle. 

Si l'on parvient à prouver qu'une membrane imbibée, tendue 
dans le tube horizontal qui relie deux vases communicants 
remplis d'eau, n'empêche pas l'équilibre de pression de s'éta- 
blir, la théorie d'imbibition de M. Sachs devra être aban- 
donnée, car on ne pourra plus comprendre pourquoi l'écha- 
faudage des membranes cellulaires va chercher l'eau jusqu'aux 
racines, quand il en trouve à sa portée dans les cellules des 
parties les plus élevées de l'arbre. 

M. Sachs pense probablement que la partie lignifiée seule 
des parois cellulaires conduit l'eau d'imbibition, et que les 
parties purement cellulosiennes constituent en quelque sorte 
un vernis qui les sépare de l'eau liquide contenue dans les 
cellules ; mais il est impossible d'attribuer à la cellulose un tel 
degré d'imperméabilité. 

Je ne suis enfin pas bien sûr que l'eau d'imbibition contenue 
dans cet échafaudage ne pèse rien, et que la force moléculaire 



MOUVEMENT DE LA SÉVE ASCENDANTE. 199 

dont parle M. Sachs ne soit pas diminuée de la hauteur de la 
colonne d'eau, tout comme la capillarité, qui est aussi une 
force moléculaire. 

Il est enfin fort possible qu'il y ait une relation entre la 
pression de l'air enfermé dans le bois à la base de la plante 
et la hauteur à laquelle peuvent atteindre les végétaux 
ligneux (1). 

(1) Ce mémoire a été écrit au mois de novembre 1883. L'auteur n'a donc pu 
tenir compte d'aucun des importants travaux qui ont paru depuis cette époque, 
dus à MM. Westermaier, Scheit et Uufour. 



NOUVELLES OBSERVATIONS 



ZYGOSPORES DES MUGORINÉES 

Par M. BAIIVIER. 



Dans ma dernière publication (1),j'ai indiqué les conditions 
nécessaires à réaliser pour obtenir chez les Mucorinées la 
production des zygospores; je prenais par le fait même l'en- 
gagement d'en obtenir de nouveau. Mais avant de donner le 
résultat de mes nouvelles recherches sur ce sujet, je désire 
ajouter quelque chose à l'étude du ferment sphérique. Après 
avoir décrit son mode de formation aux dépens d'un filament 
cloisonné qui se désarticule, je vais essayer de montrer la 
cause de cette singulière production. 

Lorsqu'on sème une spore d'un grand Mucor, du Phyco- 
myces niteiis par exemple, dans une goutte de décoction de 
pruneaux, on la voit, au bout de quelques heures, se gonfler, 
germer et émettre des filaments mycéliens. Les courants 
de protoplasma sont d'abord presque insensibles; ils ne 
deviennent nettement visibles que lorsque des filaments se 
dressent au-dessus de la surface du liquide. Alors on con- 
state de nombreux courants entremêlés, qui ont chacun pour 
centre d'attraction un filament dressé. On sait que les gros 
Mucors en pleine végétation, et dans les grandes cultures, 
éiimment une notable quantité de vapeur d'eau, que l'on voit 
former de grosses gouttes sur les parois froides du récipient 
où se fait la culture, ou se condenser le long des filaments eux- 
mêmes. Use fait un appel continu du liquide, qui détermine le 
cheminement des granules de protoplasma et des gouttelettes 
huileuses vers les extrémités aériennes. Il y a avidité pour 

(î) IJaiiiier, Observations sur les zygospores des Mucorinées (Ann. se. nat., 
6' série, IX 3, t. XV, p. 34^2). 



ZYGOSPORES DES MUGORINÉES. 201 

l'eau de la substance renfermée dans les filaments aériens et 
évaporation au contact de l'air. L'avidité pour l'eau peut être 
démontrée en arrachant avec une pince une jeune touffe de 
Mucorinée, Rhizoptts ou Circinella par exemple. Si l'on vient 
à la mouiller avec une goutte d'acide acétique et qu'on ajoute 
de l'eau, on voit ordinairement le protoplasma se gonfler au 
point de sortir avec violence par les extrémités déchirées des 
fdaments. Chez les Pilobolus et les Pilaira, cet appel d'eau 
détermine des renflements au-dessous de la columelle. Quant 
à l'évaporation, tout dans les Mucors semble merveilleuse- 
ment la favoriser, puisque ce sont de longs tubes à parois infi- 
niment minces et isolés les uns des autres. De plus ces tubes 
jouissent de la propriété d'être attirés par la lumière qui, dans 
la nature, accompagne ordinairement la chaleur. 

Si l'on sème sur la goutte de décoction de pruneaux une 
spore d'un Mucor produisant le ferment sphérique, du Miicor 
circinelloides de préférence, les choses se passent très diffé- 
remment. La spore se gonfle, germe, mais donne d'abord 
naissance à des globules et g, des filaments toruleux du fer- 
ment sphérique ; puis ce ferment s'allonge et donne le mycé- 
lium ordinaire des Mucors. Le liquide se remplit de filaments, 
et des tubes dressés prennent naissance pour supporter bientôt 
les sporanges. 

Si l'on cultive maintenant ce même Mucor circinelloides 
dans une solution étendue de glycose, de sucre interverti, et 
mieux dans une solution de 40 à 50 grammes de dextrine pour 
un litre d'eau, en ayant soin de boucher le flacon où se fait 
l'expérience avec un simple tampon de coton, on remarque 
que les spores tombent au fond du liquide, et si, au bout de 
huit jours, on examine le dépôt floconneux qui tapisse le fond 
du vase, on y trouve presque exclusivement du ferment sphé- 
rique. 

Enfin si, dans les mêmes conditions, on remplace la solu- 
tion étendue par une solution concentrée, de manière que 
les spores surnagent, grâce à leur faible densité, au bout de 
huit jours on reconnaît qu'il n'y a presque rien que des fila- 



202 m. BAiiviER. 

meuts mycéliens et des tubes sporangifères. Dans le cas où la 
solution ne serait pas suffisamment concentrée, on pourrait 
trouver du ferment sphérique, mais seulement dans les 
couches profondes. 

De toutes ces expériences, il est facile de conclure que la 
formation du ferment sphérique peut être attribuée à l'une 
des deux causes suivantes : soit la privation d'oxygène, si l'on 
admet que les Mucors respirent; soit, et j'incline davantage 
vers cette opinion, l'état stationnaire du protoplasma par 
suite de l'impossibilité dans laquelle se trouvent ces plantes de 
céder de la vapeur d'eau à une atmosphère susceptible d'en 
dissoudre pour déterminer un appel de liquide nouveau, et par 
suite une sorte de courant. Dans d'autres circonstances, lors- 
qu'il se produit un arrêt de courant protoplasmique à la ma- 
turité des sporanges ou après une blessure accidentelle, le 
protoplasma se condense sur place et détermine des cloisons. 
On peut admettre de même qu'au sein d'un liquide le mouve- 
ment du protoplasma n'existe que dans les solutions riches en 
principes nutritifs par suite de l'allongement rapide des fila- 
ments mycéliens, mais que bientôt la liqueur s'appauvrit et des 
cloisons se forment aux dépens du protoplasma stationnaire 
qui travaille sur place, les filaments ne prenant qu'un très 
lent accroissement. 

Cette théorie peut-elle s'appliquer aux ferments ordinaires? 
Il y a un fait bien connu. Lorsque les Saccharomyces exposent 
à l'air, c'est-à-dire à l'évaporation, une surface maximum, 
quand on les dépose en couche mince sur une substance légère- 
ment humide, leurs globules prennent un très grand accrois- 
sement et se transforment en filaments plus ou moins allon- 
gés; de plus ils produisent, dans ces conditions, des spores 
durables. 

Il est évident que la sécheresse peut également déterminer 
l'état de repos (adynamique) du protoplasma, et par suite 
l'état toruleux de filaments renfermant une substance moins 
avide d'eau que celle qui est contenue dans les tubes des Mu- 
cors. Ce phénomène se présente dans les filaments dressés 



ZYGOSPORES DES MUCORINÉES. 203 

des Saccharomyces qui, exclusivement exposés à l'air, devien- 
nent des Torula; chez \e Nemaiogomm aurantiacum, dont les 
cellules se disjoignent au niveau des cloisons en se renflant; 
enfin chez beaucoup de plantes. Il faut un contact avec une 
surface humide et un contact avec l'atmosphère pour que, par 
l'évaporation, le protoplasma soit mécaniquement entraîné. 

Les Mucors qui déterminent la fermentation alcoolique 
présentent un intérêt capital à cause du rôle qu'ils peuvent 
jouer à un moment donné dans l'industrie. C'est pourquoi je 
les ai choisis comme objet de cette étude. 

J'ai déjà fait connaître une espèce nouvelle, le Mucor tennis, 
qui ne possède que des azygospores rougeâtres, et diverses 
variétés du Mucor racemosus. Les zygospores de toutes les 
variétés de Mucor racemosus, dont la taille peut varier dans 
la proportion de 1 à 4 à la maturité, sont rougeâtres (pl. 8, 
fig. i). Leur membrane externe est recouverte d'aspérités 
spéciales; on voit d'abord un grand nombre de très petits 
épaississements locaux imitant des plaques plus ou moins 
carrées séparées par des lignes plus claires ; puis ces plaques 
se réunissent plus ou moins et, à la maturité, les proémi- 
nences qui hérissent la zygospore sont formées de plusieurs 
de ces plaques rapprochées. 

Je vais décrire maintenant les zygospores de plusieurs 
espèces de Mucor voisines du Mucor racemosus. 

MUCOR SPINOSUS Van Tieghem. 
(Planche 7, fig. 1-8.) 

Le Mucor spinosus se distingue au premier coup d'œil par 
ses sporanges, qui paraissent complètement noirs. Au micros- 
cope, on reconnaît que leur membrane est hérissée de fines 
aiguilles (1). A la maturité, cette membrane se désagrège et les 
aiguilles sont mises en liberté; souvent elles restent adhérentes 
aux spores sous-jacentes. Ces spores mesurent 0"'"\0084 ; elles 

(1) Depuis la rédaction de ce mémoire, j'ai trouvé une variété de Mucor 
spinostis dont la membrane des sporanges est constamment lisse ou à peine 
grenue. 



204 M. BAriiiER. 

ont une teinte bistre ou brun chocolat ; leur surface est comme 
grenue; elles sont sphériques. La columelle, de couleur jau- 
nâtre, comme du reste toute la plante, présente une particula- 
rité fort remarquable : ce sont des prolongements qui tantôt 
forment une couronne au sommet, tantôt n'existent que d'un 
côté seulement, tantôt recouvrent toute la surface, tantôt 
enfin donnent k la partie supérieure de la columelle une 
forme pointue ou carrée. Ces prolongements peuvent se ter- 
miner en pointe aiguë, ou bien après un étranglement se dila- 
ter en forme de bouton. Ils n'existent pas sur les jeunes colu- 
melles. Le Mucor spinosus est ramifié, mais son mode de 
ramification est peu varié. La branche principale peut être la 
plus courte, et alors indéfiniment, à une petite distance au- 
dessous du sporange, naît à angle aigu et d'un seul côté une 
nouvelle branche qui dépasse la première et se comporte 
comme elle ; ou bien la branche principale est de beaucoup la 
plus longue, et de sa partie iférieure naît d'un seul côté une 
branche qui se ramifie d'après le mode indiqué plus haut. Les 
supports sont ordinairement droits, mais ils peuvent être aussi 
légèrement courbés. 

Les tubes sporangifères sont cloisonnés. La cloison se pro- 
duit un peu au-dessus du point où une nouvelle branche prend 
naissance. Ils renferment souvent des chlamydospores. 

Les zygospores du Mucor spinosus n'ont pas encore été 
signalées: je les ai obtenues, cet été, pendant le mois d'août, 
sur la décoction alcoolique de poires et de prunes; elles ne se 
produisent pas pendant l'hiver. 

Ces zygospores, jaunes ou brunâtres, ont leur membrane 
externe recouverte d'épaississements en forme de plaques, 
dont chacune forme à la maturité une éminence pointue. 

Lorsqu'on sème sur une goutte de décoction alcoolique de 
poires ou de prunes un sporange de Mucor spinosus, il peut 
arriver que la goutte s'étale; les spores, dans ce cas, germent 
et donnent directement un tube fructifère avec un mycélium 
rudimentaire. Si la goutte est restée hémisphérique, la forma- 
tion du ferment sphérique précède le mycélium et les spo- 



ZYGOSPORES DES MUCORINÉES. 205 

ranges. La fermentation alcoolique obtenue parle Miicor spi- 
nosiis a été étudiée avec soin ; je me contenterai de donner dans 
la planche les formes ordinaires du ferment sphérique. 

MUGOR CIRGINEI-LOIUES Van Tieghem. 
(Pl. 7, fig. 8-15.) 

Le Mucor circinelloides forme ses zygospores sur le crottin 
de cheval. Dans l'emploi de ce substratum, il y a quelques 
précautions à prendre. 

Le crottin de cheval est, comme on sait, le refuge d'une 
foule de germes de plantes ; mais il contient en outre les œufs 
d'un grand nombre d'animaux inférieurs, et parmi ces der- 
niers les Helminthes sont les plus incommodes et les plus dan- 
gereux; notamment les Oxyures peuvent s'y propager et déter- 
miner chez les personnes qui se livrent à la culture des plantes 
microscopiques des maladies fort désagréables. 

Pour remédier à cet inconvénient, il est bon de n'employer 
cette substance qu'après l'av^oir laissée quelques heures en 
contact avec une petite quantité de sulfure de carbone : les 
animaux inférieurs sont rapidement détruits; puis, quelques 
heures d'exposition à l'air dans un cristallisoir simplement 
recouvert d'un disque de verre suffisent pour permettre au 
sulfure de carbone de s'évaporer. Le contact, même très court, 
du sulfure de carbone, empêche la germination des spores 
possédant une membrane mince et renfermant des goutte- 
lettes d'huile, comme celles des Pilobohis, etc. 

Si maintenant on veut détruire les germes des végétaux 
inférieurs, il suffit d'enfermer le crottin de cheval dans des 
bocaux; on verse le sulfure de carbone, et l'on bouche avec un 
liège qu'on recouvre d'abord de coUodion, puis de cire à cache- 
ter. Les spores, au contact de l'eau et du sulfure de carbone, 
ne conservent pas longtemps leur faculté germinative; toute 
fermentation est arrêtée. D'ailleurs on peut laisser les choses 
en cet état pendant six mois ou un an. Lorsqu'on a jugé bon 
d'employer la substance, on remplace le bouchon de liège par 



206 il. BAIIVIER. 

un tampon de colon et l'on expose un jour à l'air. Passé ce 
temps, l'on peut ensemencer, et si on a la bonne fortune de ne 
déposer que les spores d'une seule espèce, on obtient des 
cultures d'une remarquable pureté. 

Le Mucor circinelloides est un très petit Mucor qui donne au 
pain sur lequel on le cultive une teinte grisâtre foncée. Les 
sporanges sont entourés d'une membrane lisse ou finement 
grenue. Les spores sont rondes et presque incolores. La colu- 
melle adhère au sporange par sa partie inférieure, elle est un 
peu hémisphérique. Le support est souvent circiné; c'est lui 
qui a valu son nom à la plante. Il porte des ramifications uni- 
latérales et irrégulières. Le plus souvent une branche secon- 
daire naît plus ou moins loin au-dessous d'un sporange, de 
manière que le premier sporange formé est toujours plus bas 
que ceux qui lui succèdent. Souvent les tubes fructifères 
naissent immédiatement au-dessous des sporanges, qui demeu- 
rent sessiles. 

Le Mucor circinelloides, comme on sait, se met facilement 
en boule et devient ferment sphérique; mais il ne faut pas 
croire que la présence de ce ferment soit nécessairement liée 
avec la production de l'alcool. Cet hiver, j'ai cultivé pendant 
un mois ce ferment dans une solution de dextrine, sans obte- 
nir pour cela de traces d'alcool appréciables par la distilla- 
tion. En présence du glycose, il y a production d'alcool et 
formation du ferment; mais, avec une autre substance, il peut 
y avoir ferment sans production d'alcool. 

Le Mucor circinelloides se cultive très aisément dans la 
décoction de malt, la décoction de pruneaux; il donne des 
sporanges et des chlamydospores, mais je n'ai pu obtenir 
encore de zygospores dans ces conditions. 11 est vrai que je n'ai 
continué la culture que pendant quelques semaines. 

Les zygospores se forment dans les retraites humides, au 
fond d'un cristallisoir, sous la couche de crottin de cheval où 
se fait la culture. On est averti de leur présence : on aperçoit 
par transparence de petites masses blanches de filaments 



ZYGOSPORES DES MUCORINÉES. 207 

faciles à reconnaître. Les zygospores se trouvent dans ces 
masses. 

Ces zygospores sont rouges et munies de longues saillies 
pointues. Ces saillies diffèrent de celles que l'on remarque sur 
les zygospores du Mucor racemosus et du Mucor spinosus. Elles 
ont l'aspect qu'on obtiendrait si, avec une pince fine, on sou- 
levait une membrane mince, une couche de collodion, par 
exemple, étalée sur un liquide. Il y a un sommet très pointu 
d'où descendent tout autour des rides, des sortes d'épaississe- 
ments qui diminuent graduellement. Vues de face, ces saillies 
ont la forme d'étoiles plus sombres que le reste de l'enve- 
loppe. 

Le Mucor circinelloides a déjà été étudié plusieurs fois par 
M. Van Tieghem et par M. Gayon, mais on n'avait pas encore 
obtenu ses zygospores. 

MUCOR EKECTUS (espèce nouvelle). 
(Pl. 8, fig. 2-11.) 

Les Mucor forment un genre extrêmement nombreux, 
mais les espèces sont difficiles à distinguer nettement les unes 
des autres, les sporanges étant construits sur le même type. 
Aussi l'étude distinctive de chacune d'elles demande-t-elle 
un soin minutieux. Heureusement la méthode que j'ai décrite 
dans ma précédente publication permet d'obtenu' aisément 
les zygospores, qui donnent des caractères très nets et très 
tranchés. 

Le Mucor erectus a tout à fait le port du Mucor tenuis et du 
Mucor racemosus, mais il se distingue aisément de l'un et de 
l'autre. Les sporanges, très petits, ont une membrane lisse. 
Les spores sont ovales et ne mesurent que 0"'"',0042 sur 
0""",0021. La columelle est analogue à celle du Mucor race- 
mosus; son diamètre est d'environ cinq fois une spore, 
0'""\0105, mais souvent un peu plus développée; elle est ordi- 
nairement sphérique, portant à sa base une petite collerette, 
vestige de la membrane du sporange. Le support porte le 



208 il. B;%I.\IGR. 

même genre de ramifications que le Mucor racemosus. Le 
sporange mesure environ 0"™,02i0. 

Le ferment sphérique du Mucor crectus est ordinairement 
plus arrondi que celui des espèces précédentes. Il présente 
souvent un double contour et le bourgeonnement peut se voir 
aussi bien que sur un Saccharomyces. 

Le mycélium est formé de fdaments réguliers renfermant 
des gouttelettes d'apparence d'huile presque incolore et de 
nombreuses vacuoles. Les chlamydospores sont nettement 
recouvertes de petites aspérités. 

La culture dans une goutte de jus de pruneaux donne 
constamment, en hiver et au printemps, de très nombreuses 
zygospores. Mais, tandis que chez le Muco?' tenuis on ne 
trouve que des azygospores isolées, chez le Mucor racemosus 
presque exclusivement des zygospores, cette plante au con- 
traire donne presque autant de doubles azygospores que de 
zygospores. Souvent même une des deux azygospores reste 
rudimentaire. D'autres fois deux de ces organes de reproduc- 
tion ne se soudent que lorsqu'ils sont déjà volumineux. 

Les zygospores et les azygospores ont la môme apparence. 
Leur membrane externe est rougeâtre, comme celle des 
plantes que nous avons vues jusqu'ici, mais les proéminences 
saillantes sont moins pointues que celles du Mucor circinel- 
loides, avec lesquelles cependant elles ont une certaine ana- 
logie. Leur projection, vue de face, dessine des sortes d'étoiles 
irrégulières formées par des épaississements colorés. 

MlICOR FRAGILIS (espèce nouvelle). 
(Pl. 8, fig. 12-17.) 

Il s'agit encore ici d'un petit Mucor très commun, ramifié, 
donnant le ferment sphérique et transformant les matières 
sucrées en alcool. J'ai trouvé cette plante pour la première fois 
sur de la farine de Lin mouillée. On la distingue facilement à 
cause de ses petits sporanges noirâtres. Mais cette couleur 
des sporanges, vus au microscope, n'est pas la même que 



ZYGOSPORES DES MUGORLNÉES, 209 

celle de la variété du Mucor racemosiis dont j'ai parlé. Les 
spores de Mucor racemosiis sont jaunâtres, tandis que les 
spores du Mucor fragilis sont nettement bleuâtres. 

Le sporange n'offre pas de différence avec celui du Mucor 
précédent. La columelle cependant est plus aplatie, elle s'in- 
sère un peu au-dessus du point où le sporange s'attache au 
fdament. Les spores bleuâtres sont ovales et de même dimen- 
sion que dans l'espèce précédente. 

Les zygospores s'obtiennent avec la plus grande facilité en 
hiver et au printemps sur la décoction de pruneaux; la cul- 
ture devient littéralement noire au bout de huit jours. Elles 
distinguent très nettement cette espèce, car elles sont noires. 
Leur membrane externe est d'abord recouverte de plaques 
noires, très légèrement déchiquetées sur les bords et de 
forme polyédrique; de sorte qu'elles sont séparées par des 
hgnes claires. Puis, à la maturité, elles sont complètement 
noires. De chaque côté de la zygospore, comme du reste 
dans les espèces précédentes, peut se trouver un anneau 
sombre séparé par une cloison des deux suspenseurs. 

Le ferment sphérique de cette espèce ne présente rien de 
particulier, 

MUCOR MOLLIS (espèce nouvelle). 
(Pl. 8, fig. 18-21.) 

Le Mucor mollis est un grand Mucor à filaments relative- 
ment larges, portant une, deux ou trois longues branches. Ces 
tubes se rétrécissent un peu pour l'insertion du sporange. 
Celui-ci possède une membrane lisse et est rempli de petites 
spores ovales de mêmes dimensions que les précédentes. Son 
diamètre est bien plus grand que celui du Mucor fragilis. Sa 
columelle est largement assise dans le sporange, c'est-à-dire 
qu'elle s'insère dans le renffement beaucoup plus haut que le 
point où celui-ci s'attache au filament. 

Les zygospores sont noires ; mais, bien qu'elles soient 
garnies de petites plaques épaissies, on les distingue aisément 

6' série. Bot. T. XIX (Cahier n" i)-^. 14 



210' ' M. BAL-VIEU. 

des précédentes. En effet, ces petites plaques isolées les unes 
des autres sont cependant groupées par îlots largement sépa- 
rés. Dans chacun de ces îlots, les parties en regard les unes des 
autres sont un peu plus noires, tandis que celles qui se rap- 
prochent des espaces libres sont quelquefois très claires k leur 
limite extrême. X la maturité, la couleur noire envahit toute 
la surface. 

Il me resterait bien à parler de deux espèces nouvelles pos- 
sédant des zygospores noires : l'une, le Mucor Iristis, ayant un 
sporange très noir et des zygospores dont les suspenseurs por- 
tent des prolongements en doigts dè gant; l'autre, le Mucor 
modestuSy ayant un sporange incolore et des zygospores noires 
garnies de saillies à lignes rayonnantes; mais je n'ai pas en- 
core terminé leur étude. Je n'ai obtenu que deux ou trois 
fois leurs zygospores. 

CtL-ETOCLADlUx^î fiREt-ELUll (Van Tieglieui). 
(PL 9, lig. 1-10.) 

Les espèces de Mucors sont extrêmement nombreuses; aussi 
m'est-il arrivé, dans deux cultures différentes de plantes que 
je croyais les mêmes, d'obtenir des zygospores faciles à distin- 
guer. 

Le Chcetocladiim Brefeldii, on le sait, se compose de fda- 
ments portant des vcrticilles fructifères fort remarquables. 
Une tige principale, après s'être développée convenablement, 
se renfle un peu à son extrémité, qui devient comme tubercu- 
leuse, par suite des bourgeons qui s'y forment. Ces bourgeons 
sont de nombre variable, souvent cinq, dont quatre latéraux 
et un terminal, qui continue à s'accroître, soit en une longue 
pointe, soit en une tige qui portera plus tard un nouveau verti- 
cille. Les quatre bourgeons latéraux se développent de la 
même manière. Chacun d'eux s'allonge un peu, puis se renfle 
à son tour en une sorte de massue irrégulière présentant 
quatre ou cinq nodosités, dont une terminale qui devient une 
longue pointe. Les nodosités latérales prennent de l'extension 



ZYGOSPORES DES MUCORINÉES. Mi 

et se terniineat par des mamelons de forme irrégulière et sur 
lesquels les spores se produisent simultanément chacune dans 
un sporange porté par un petit pédicelle. Bientôt chaque ma- 
melon, d'abord globuleux, se modifie à son tour et prend un 
aspect différent; il se produit une pointe au sommet, et trois 
ou quatre bras latéraux sur lesquels se trouvent les spores à la 
maturité. Lorsque les spores se sont détachées, les ramifica- 
tions diverses, munies à chaque étage d'une longue pointe, 
forment un ensemble qui paraît très compliqué. 

Les spores du Chmtocladium Brefeldii sont presque inco- 
lores et mesurent O^'^OO^S. Le froid possède une singulière 
propriété, il les rend roses. Beaucoup d'autres Mucorinées 
du reste présentent le même phénomène. 

Correspondant à ces caractères, j'ai cultivé deux plantes 
qui m'ont donné, l'une des zygospores pâles, jaunâtres, avec 
des stries irrégulières, fines et nombreuses, et des suspenseurs 
extrêmement délicals; l'autre, à suspenseurs se déformant 
moins, à zygospores brunes, garnies de stries irrégnlières, 
mais plus épaisses et moins nombreuses. A part ces diffé- 
rences, les zygospores sont construites sur le même type. Au 
début, elles se comportent comme celles des petits Mucors. 
Deux ampoules se gonflent vis-à-vis l'une de l'autre; la partie 
raédiaae se sépare par une cloison de chaque côté, et se garnit 
de lignes irrégulières. A ce moment, les ampoules se gonflent 
irrégulièrement sur les côtés. Bientôt on voit de grosses 
bosses, tantôt deux, tantôt en plus grand nombre. Ces bosses 
peuvent être volumineuses et étranglées à la base; d'autres 
fois, elles se terminent simplement en pointe, ^ur CfCs bosses, 
peuvent encore naître des sortes de pointes qui deviennent 
des filaments aériens. 

Le Chœtocladmui, en présence de divers Mucors, produit 
des tubercules qui naissent irrégulièrement soit au point de 
contact, soit sur les filaments eux-mêmes. Cultivé dans une 
goutte de solution très nutritive, il peut donner ces tuber- 
cules dans ses filaments mycéliens. Si l'on étudie le mode de 
parasitisme, on voit \eAl\-àmeuiéu CJiœJoGladmm, d'abord de 



'212 ' M. BAIHIEK. 

diamètresensiblementégal, se renfler au point de contacL avec 
le filament étranger, puis présenter des nodosités. Il se fait des 
sortes de boules qui embrassent le tube du Mucor. Les mem- 
branes juxtaposées se résorbent de telle façon que le filament 
chajtocladien paraît être une ramification du tube du Mucor. 
Des ampoules se forment alors indistinctement sur l'un ou 
l'autre au point de soudure et peuvent déterminer la produc- 
tion d'une masse volumineuse. 

Un autre mode de parasitisme existe chez un Mucor diffé- 
rent, le Mucor par asiticus, espèce nouvelle que j'ai découverte 
trop tard pour qu'elle puisse figurer dans cette communica- 
tion. Dans cette plante, le parasitisme s'établit ainsi : Une am- 
poule volumineuse ovale se forme soit à l'extrémité, soit au 
milieu d'un filament; arrivée au contact du filament étranger 
celui-ci se modifie à son tour et envoie des prolongements 
latéraux allongés en forme de doigts ou de main, qui saisissent 
l'ampoule en s'appliquant sur sa surface. 

Le Mucor paras iticus possède la propriété cui'ieuse de don- 
nei" très difficilement ses sporanges, aussi m'est-il arrivé de 
confondre longtemps ses filaments avec ceux du Cketocladium. 
C'est même pour cette raison que la planche 9 se trouve pos- 
séder la figure 11. 

Je reviendrai dans une prochaine publication sur cette es- 
pèce, dont le mode de végétation est très remarquable. 

Je n'ai pas à m'étendre sur cette plante, bien connue aujour- 
d'hui et qui a été étudiée déjà un grand nombre de fois, par 
M. Brefeld, qui le premier en a obtenu les zygospores, et par 
M. VanTieghem. 

THAMiNlDlUM ELEGANS (Corda). 
(Pl. 10, l\g. 1-9.) 

Cette plante a été étudiée tant de fois, que tout le monde a 
présente à l'esprit la forme gracieuse qu'elle revêt. Je rappel- 
lerai seulement en quelques mots sa configuration générale. 

On sait que c'est un Mucor hétérosporangié. Le gros spo- 



ZYGOSPORES DES MUCORINÉES. 213 

range est assez semblable à celui du Miicor Mucedo, mais le 
support diffère davantage; il porte de longues branches laté- 
rales lorsque, cultivé sur la peptone, par exemple, il n'a que 
très peu de dichotomies. 

Les fructifications nées à l'extrémité des dichotomies sont 
trop connues pour que je les mentionne. Je me contenterai de 
représenter dans la planche 10, fig. 2, le quart d'un verticille 
très jeune, au début même de la formation des sporanges. 

Le mycélium diffère beaucoup de celui du Miicor race- 
mosus. Il ne présente pas de filaments sensiblement égaux et 
brusquement terminés. Lorsqu'on peut le cultiver à l'aide 
d'une spore bien isolée, de façon que le mycélium puisse 
prendre un développement convenable, on remarque des fila- 
ments principaux qui diminuent insensiblement de diamètre, 
et de chaque côté des radicules secondaires, que l'on peut 
comparer à des sortes de mains; à peu de distance de leur 
origine, ces radicules augmentent considérablement de dia- 
mètre, puis se terminent par des filaments très ténus. Dans 
certaines conditions, ces fdaments ténus disparaissent et le 
mycélium devient boursouflé; il se forme des cloisons, des 
sphères se détachent et on obtient une certaine analogie avec 
le ferment sphérique. 

Les zygospores du Thamnidiim s'obtiennent vers le même 
moment que celles du Cluetocladium; dans les cultures pures, 
aux mois de mai et juin. Je lésai obtenues en très grande abon- 
dance et sur des filaments portant des dichotomies, ce qui 
leur donnait un caractère d'authenticité indiscutable. Ces 
zygospores se produisent, comme celles du Mticor racemosus, 
bien au-dessus du substratura; il faut donc, pour les obtenir, 
cultiver le Thamidum dans des boîtes en plâtre spéciales, 
permettant la culture en grand et empêchant les filaments 
dressés de se dessécher trop rapidement. Elles s'étagent les 
unes au-dessus des autres, comme les barreaux d'une échelle. 
A leur début, elles sont recouvertes de petites plaques noires 
séparées les unes des autres; bientôt la couleur noire envahit 
toute la surface extérieure d'une couche épaisse. Cette sub- 



214 m. RAiNiuR. 

stance noire, ft la maturité, se dissout dans les gouttelettes 
d'eau qui se condensent le long des filaments, et bientôt on a 
de larges plaques noires qui salissent les tubes fructifères, car 
cette substance sèche et devient insoluble. Les ampoules 
prennent une teinte jaunâtre, et la membrane des filaments 
s'incruste de petits cristaux. Lorsqu'on vient à enlever son 
enveloppe noire et épaisse, la zygospore présente une couleur 
jaune. 



EXPLICATION DES FIGURES 

PLANCHE 7. 

Les zygospores sont dessinûos partout au même grossissement. 

Mncor spinosns. 
Fig. 1. Ramifications d\i Mucor spinosus. 

Fig. 2. Spores du Mucor. Des cristaux qui iiérissaient la membrane du spo- 
range sont restés adhérents à leur surface. 
Fig. 3. Jeune sporange encore incolore. 

Fig. 4. Golumelle adulte garnie des épines ou excroissances caractéristiques. 
Fig. 5. Chlamydospore et débuts de conjugaison qui, dans des cas tout à fait 

exceptionnels, peut s'effectuer entre deux cellules du même filament. 
Fig. 6. Zygospores à différents âges. 

Fig. 7. Spore germant dans une goutte étalée de décoction de prunes et pro- 
duisant directement un filament sporangifère. 

Fig. 8. Spores germant dans une goutte hémisphérique de la même décoction 
et donnant la forme bourgeonnante (ferment;. 

Mucor circinelloides. 

Fig. 9. Spore du Mucor circinelloidpx. 

Fig. 10. Golumelle. 

Fig. 11. Ramification du Mucor. 

Fig. 12. Sporange. 

Fig. 13. Début d'une conjugaison. 

Fig. 14-. Zygospore adulte. 

Fig. 15. Forme bourgeonnante (ferment). 



ZYGOSPORES DES MUGORINÉES. 



215 



PLANCHE 8. 

Fig. 1. Mucor raceinosus (zygospore jeune). 
Fig. 2-3. Mucor crectus. — 2. Sporange. 

— 3. Spore. 

— 4. Columelle. 

— 5. Début d'une zygospore. 

— f). Zygospore mûre. 

— 7. Azygospore unique. 

— 8. Deux azygospores en regard. 

— 9. Filament de mycélium avec gouttes d'iuiile 

et vacuoles. 

— 10. Clilamydospore échinulée. 

— U. Ferment sphérique en voie do développe- 

ment. 

Fig. 12-17. Mucor fragilis. — 12. Sporange. 

13. Spore. 

14. Columelle. 

— 15. Zygospore, près de laquelle se trouve une 

chlamydospore. 

— 16. Zygospore plus jeune. 
17. Ferment sphérique. 

Fig. 18-21. Mucor mollis. — 18. Port de la plante. 

— 19. Sporange. 

— 20. Columelle. 

— 21. Zygospore. 

PLANCHE 9. 

Chœtocladium Brefeldii. 

Fig. 1 . Rameau très jeune au moment oi!i les sporanges commencent à se former. 

Fig. 2. Extrémité d'un rameau plus avancé en âge que le précédent. 

Fig. 3. Rameau après la chute des sporanges. 

Fig. 4. Tubercule de Chœtocladium. 

Fig. 5. Jeune zygospore. 

Fig. 6. Zygospore plus âgée. 

Fig. 7. Suspenseur d'une zygospore. 

Fig. 8. Zygospore mûre. — Variété brune. 

Fig. 9. Zygospore mûre. — Variété jaune. 

Fig. 10. Coupe (l'une zygospore. — Variété jaune, 

Fig. 11. Tubercules du Mucor parasiticus. 

PLANCHE 10. 

Thamnidium elegans. 

Fig. 1. Aspect général de la plante hétérosporangiée. 

Fig. 2. Le quart d'un groupe de petits sporanges très jeunes. 



216 ''"m. BAIi^'WR.' 

Fig. 3. Extrémité d'une ramification de petits sporanges adultes. 

Fig. 4. Ramification du mycélium normal. 

Fig. 5. Forme bourgeonnante du mycélium. 

Fig. 6. Zygospore née sur un filament hétérosporangié. 

Fig. 7. Zygospores à divers états, nées sur des filaments dressés et laissant 

exsuder une matière noire. 
Fig. 8. Zygospore peu âgée. La culicularisation se fait par places sur des points 

espacés les uns des autres. 
Fig. 9. Zygospore dont la membrane externe est déchirée et permet de voir 

la membrane interne. 



RECHERCHES 

SUR LA 

RESPIRATION DES FEUILLES 

A L'OBSCURITÉ 

Par MM. Caston BONIVIER et L,oui8 MAUGIM. 



INTRODUCTION. 

On admet souvent, d'après les travaux récents sur la respi- 
ration des êtres vivants, que, pour un végétal à un état de 
développement déterminé, il n'y a pas de corrélation entre 
l'oxygène absorbé et l'acide carbonique émis. La variation la 
plus remarquable qu'on ait signalée dans ces échanges gazeux 
est celle relative à l'influence de la température; c'est ainsi 
qu'on enseigne ordinairement que le rapport du volume du 
gaz émis à celui du gaz absorbé, dans la respiration, est 
variable avec la température. Pour les basses températures, 
chez les plantes respirant à l'obscurité, par exemple, le rapport 
du volume de l'acide carbonique émis à celui de l'oxygène 
absorbé serait plus petit que l'unité; il deviendrait égal à 
l'unité pour une certaine température, et supérieur à l'unité 
pour des températures plus élevées. D'où cette conséquence, 
entre autres, que les plantes, par leur respiration, assimilent 
de l'oxygène dans les régions froides, et perdent au contraire 
à la fois de l'oxygène et du carbone dans les contrées chaudes, 
et cela indépendamment de l'action chlorophyllienne des par- 
ties vertes à la lumière. 

Dans les études que nous avons faites précédemment sur les 
fonctions des Champignons (1) et sur la respiration des tissus 

(1) G. Bonnier et L. Mangin, Recherches sur la respiration et la transpira- 
tion des Champignons {Ann. Se. nat., 6" série, t. XVII, p. 510). 



218 €Sr. BOWNIER ET L. 

sans chlorophylle (i) nous avons montré que cette loi ne peut 
s'appliquer aux végétaux ou aux organes dépourvus de matière 
verte et que la valeur du rapport ^ du volume de l'acide car- 
bonique émis à celui de l'oxygène absorbé est constante, quelle 
que soit la température. 

Mais comme la loi citée plus haut a été établie surtout pour 
les feuilles respirant à l'obscurité, nous nous sommes demandé 
si le résultat que nous avions obtenu serait le même en opérant 
sur les parties vertes des plantes ainsi soustraites à l'action chlo- 
rophyllienne. Comme, d'autre part, l'étude de la respiration 
des organes verts nous est indispensable pour les recherches 
que nous avons entreprises, nous avons été amenés à faire une 
étude détaillée de la respiration des feuilles. 

I. — APERÇU HISTORIQUE. CRITIQUE DES RÉSULTATS ACQUIS. 

L'examen de la fonction respiratoire dans les feuilles expo- 
sées à l'obscurité a attiré, depuis longtemps, l'attention des 
physiologistes. Nous ne pouvons rendre compte en détail de 
toutes les expériences classiques d'Ingen-Housz. de de Saus- 
sure, de M. Garreau, ou des expériences plus récentes de 
MM. de Fauconpret, Wolkoflf et Mayer, Borodine, etc., dont 
nous avons donné les résultats principaux dans un autre mé- 
moire (2). 

Parmi les nombreuses recherches entreprises sur cette im- 
portante question, celles de MM. Dehérain et Moissan (3), et 
de M. Moissan seul (4), sollicitent principalement notre atten- 
tion, car les conclusions formulées par ces auteurs et accep- 
tées par la plupart des physiologistes, se trouvent en désac- 
cord avec les résultats de nos premières recherches. 

(I) G. Boiinier el L. Uang'in, Recherches sur la respiration des tissus sans 
chlorophylle (Ann. Se. nat., 6* série, t. XVIII, p. 293). 
(-2) Voy. Ann. se. nat., 6' série, t. XVII. p. 210. 

(3) Deliérain et Moissan, Recherches sur la respiration des feuilles {Ann. 
se. nat.), 5'^ série, t. XIX, p. 329, 1874). 

(i) Moissan, Sur les volumes d'oxygène absorbé et d'acide carbonique émis 
dans la respiration r^égétale {Aim. se. nat., 6" série, 1879). 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSCURITÉ. 219 

Examinons donc ces conclusions et voyons les faits qui ont 
servi à les édifier. 

Dans le premier mémoire, fait en commun par MM. Dehé- 
rain et Moissan, on trouve parmi les résultats acquis, le sui- 
vant : 

c( La quantité d'oxygène absorbé par les feuilles surpasse 
la quantité d'acide carbonique produit ; la différence est 
surtout sensible aux basses températures, qui paraissent 
favoriser dans les plantes la formation de produits incom- 
plètement oxydés, tels que les acides végétaux. » 

Puis M. Moissan, utilisant dans un second travail, outre ses 
recherches personnelles, les résultats du mémoire fait en 
commun avec M. Dehérain, conclut ainsi : 

« L'émission de l'acide carbonique dans la respiration 
végétale n'est point directement liée à l'absorption d'oxy- 
gène . 

» En général, à basse température, il y a plus d'oxygène 
absorbé que d'acide carbonique émis. Il existe pour les végé- 
taux une température, variable avec l'espèce, pour laquelle le 
volume d'oxygène est, à peu de chose près, remplacé par un 
égal volume d'acide carbonique. Si l'on dépasse cette tempé- 
rature, la production de l'acide carbonique surpasse l'absorp- 
tion de l'oxygène. » 

Ces conclusions, souvent reproduites, ont été signalées, 
dans ces derniers temps, soit pour affirmer l'indépendance du 
dégagement d'acide carbonique et de l'absorption d'oxygène, 
soit pour expliquer les phénomènes d'oxydation qui s'accom- 
plissent au sein du protoplasma. 

Examinons maintenant les expériences qui ont amené 
MM. Dehérain et Moissan à formuler ces importantes conclu- 
sions. Dans leurs tableaux d'expériences, ces auteurs n'ont 
pas fait figurer les valeurs du rapport de l'acide carbonique 
émis à l'oxygène absorbé; nous avons calculé ces valeurs 
d'après les chiffres inscrits dans leur mémoire et nous donnons 
dans le tableau ci-dessous quelques-uns des résultats de leurs 
recherches. 



Les nombres concernant le Pin maritime, le Tabac et le 
Fimis sont tirés du mémoire de MM. Dehérain et Moissan; 
ceux qui concernent le Marronnier ont été établis par 
M. Moissan dans un mémoire ultérieur. 



ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


< 

-S 

a. 


DUPiÉE. 


CO' 

~5~ 


SÉRIE 

D'EXPÉRIENCES. 


Pin niAi'itiino. 

(D'après MM. Dehérain ( 
et Moissan.) 

i 

1 


1 0° 

An 


24'' 

1 U'I- 


0,50 


N° 59 

IVo (\C\ 
IN OU 


7° 




1,10 


N° 61 


1 2" 


70'' 


1,38 


N° 54 


13° 
' 13» 
\ -IS" 

13" 


22'' 
47'> 
72'' 
74'' 


0,77 
0,91 
1 ,65 
1,90 


N" 52 
N° 53 
N° 56 
N° 57 


14° 
14° 
14° 
14° 


72" 
119" 

45" 
164" 


1,69 
2,13 
0,77 
0,80 


N° 55 
IN» 58 
N° 62 
N» 63 


15° 
15° 


5" 
18" 


0,85 
0,51 


N» 50 
N» 51 


(D après MM. Dehérain .oo 
et. Moissan.) / 


71" 
93" 


1,0 
1,5 


N° 69 
N» 70 


Ficus clONtica. 1 

(D'après MM. Dehérain 

et Moissan.) | 


13° 
13° 
12° 


72" 
170" 
50" 


1,0 
1,4 
0,74 


iN° 71 
N° 72 
N° 73 


\ 1 4" 

marronnier d'Inde. 1 , r q 

(D'a])rès M. Moissan.) ^ 


28" 
48" 
2" 


0,48 
0,80 
4,5 


N» 89 
N° 88 
N" 92 



RESPlHATIOiN DES FEUILLES A l'OBSCURITÉ. 22! 

Si l'on compare ces résultais à ceux qu'indiquent les con- 
clusions rapportées plus haut, on est étonné de trouver entre 
eux la plus complète discordance. 

Ainsi, pour la même espèce, le Pin maritime, MM. Dehérain 
et Moissan trouvent que le rapport ~ est le même à zéro et à 
15 degrés, tandis qu'il varierait de 2,13 à 0,80 pour la tempé- 
rature de 14 degrés. On voit également que chez le Ficus elas- 
tica le rapport varie de 1 à 1,4 pour la même température 
de 13 degrés. 

L'examen du tableau concernant le Pin maritime est parti- 
culièrement curieux, car en choisissant les exemples on peut 
en tirer des conclusions opposées à celles des auteurs. Ainsi 
on aurait, pour des températures graduellement croissantes 
(expériences n° 65, n° 53, n° 63, n° 51 du mémoire de 
MM. Dehérain et Moissan) les valeurs suivantes du rapport ^ : 

7° JJO 
13» 0,91 
14" 0,80 
15° 0,51 

c'est-à-dire qu'au lieu d'augmenter avec la température, 
comme concluent MM. Dehérain et Moissan, le rapport "^-^ 
d'après leurs propres expériences, diminuerait graduellement 
en passant d'une température basse à une température élevée. 

La discordance qui existe entre les résultats et les conclu- 
sions des travaux précédents, nous empêche donc d'accepter 
sans contrôle les recherches déjà publiées sur la respiration 
des feuilles, et justifie la vérification expérimentale que nous 
avons dû entreprendre. 

II. — MÉTHODE ET APPAREILS. 

Nos recherches sur la respiration des feuilles ont ét,j entre- 
prises exclusivement par la méthode de l'air confiné, méthode 
déjà employée par les autres expérimentateurs; mais les appa- 
reils dont nous nous sommes servis (1) nous permettent, 

(1) Voy. Ann. se. nat., série, (. XVII, p. "2^21 et pl. 17 et 18. 



comme on va le voir, d'éviter les causes d'erreur inhérentes à 
cette méthode. 

Les feuilles destinées aux expériencès étaient placées, immé- 
diatement après avoir été cueillies, dans un récipient en verre 
avec un thermomètre sensible. Puis ce récipient était retourné 
sur un cristallisoir renfermant du mercure recouvert d'une 
très légère couche d'eau. Un tube abducteur en communica- 
tion avec Tappareil à prises pénétrait dans le récipient et per- 
mettait d'extraire à volonté une certaine quantité de l'atmo- 
sphère environnant les feuilles, pour étudier les modifications 
qu'elle avait subies. En analysant l'air au début et à la fin de 
l'expérience, après une courte durée, nous pouvions con- 
naître les quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique 
dégagé, exprimées en centièmes de l'atmosphère initiale. 

Cette méthode ne nous donne pas, il est vrai, les quantités 
absolues de gaz dégagé et absorbé, mais elle suffit à nous faire 

GO' • 

connaître la valeur du rapport En outre, lorsqu'il fallait 
comparer l'énergie de la respiration dans différentes condi- 
tions, nous nous servions toujours des mêmes individus séjour- 
nant pendant le même temps dans le même volume d'air. 

En opérant ainsi, sans avoir à mesurer le volume gazeux, 
nous avons éliminé une première cause d'erreur qui explique 
en partie les résultats contradictoires qu'on avait obtenus. 
MM. Dehérain et Moissan mesuraient le volume gazeux de la 
manière suivante : une éprouvette jaugée étant remplie sur la 
cuve à eau d'un volume d'air déterminé, on introduisait les 
feuilles dans l'éprouvette en les plongeant dans l'eau. Puis, 
au bout d'un certain temps, les feuilles étaient retirées et le 
volume final était de nouveau mesuré sur la cuve à eau. Ce 
procédé est défectueux parce que les feuilles, au moment de 
l'introduction et delà sortie, entraînent avec elles des quan- 
tités variables de gaz; ces gaz sont formés par Tair des 
lacunes et surtout par les bulles qui restent adhérentes à 
la surface des feuilles. On n'est donc pas certain d'évaluer 
avec précision le volume initial, ni le volume final; dès lors 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSGURITÉ. 223 

les résultats relatifs au rapport ~ sont entachés d'erreurs 
dont on ne connaît pas la valeur. 

MM. Dehérain et Moissan ont songé à cette cause de pertur- 
bation en discutant les circonstances de l'émission d'azote. Ce 
gaz s'est montré en quantités très diverses dans leurs expé- 
riences, comme on peut le voir en consultant le tableau V de 
leur mémoire (1). Pour expliquer ce dégagement d'azote éga- 
lant parfois la moitié de l'oxygène absorbé, ces expérimenta- 
teurs pensent « que l'azote dégagé provient tout simplement 
de l'atmosphère confinée dans les feuilles (2) ». 

La nécessité d'opérer sur des feuilles ou des rameaux cou- 
pés nous obligeait à faire des expériences de très courte durée, 
car si la respiration de ces organes ainsi détachés de la plante 
n'est pas troublée pendant les premières heures qui suivent la 
mutilation, il n'en saurait être de même lorsqu'on les con- 
serve pendant plusieurs jours en expérience, comme l'ont fait 
MM. Dehérain et Moissan. Ces auteurs ont, en effet, constaté 
que les feuilles de Ficus, de Tabac étaient flétries après deux 
ou trois jours de séjour dans l'atmosphère confinée (3). La 
longue durée des expériences n'a pas seulement pour résultat 
de placer des feuilles ou des rameaux détachés dans des condi- 
tions physiologiques anormales, elle a encore un plus grave 
inconvénient; en effet, les feuilles, en séjournant pendant 
longtemps dans l'appareil, consomment la totalité de l'oxygène 
de l'atmosphère qui les environne ; elles présentent alors le 
phénomène de la fermentation propre déjà étudié à ce 
point de vue par M. Mûntz (4), c'est-à-dire qu'elles continuent 
à dégager de l'acide carbonique sans absorber d'oxygène. Il 
en résulte nécessairement que la valeur du rapport ™' 
calculée dans ces conditions ne peut s'appliquer à la respira- 
tion normale, car cette valeur sera alors d'autant plus grande, 
que l'expérience aura duré plus longtemps. 

(1) Loc. cit., 1». 342. 

(2) Loc. cit., p. 351. 

(3) Loc. cit., p. 8i6. 
{i) Comptes rendus. 



Or, si l'on consulte le tableau V du mémoire de MM. Dehé- 
rain et Moissan, on trouve quesur vingt-sixexpériences il y en a 
douze dans lesquelles les feuilles avaient consommé tout l'oxy- 
gène de l'atmosphère où elles séjournaient; aussi les valeurs 
du rapport ^ trouvées dans ces conditions sont-elles nécessai- 
rement beaucoup trop grandes (voyez les expériences n"^ 54, 
55, 56, 57, 58 et 69, 70, 71, 72 du tableau ci lé). 

Nous avons remédié à ces inconvénients en réalisant toujours 
des expériences de courte durée ; on verra plus loin que la durée 
moyenne du séjour des plantes dans l'atmosphère continée a 
été de une à deux heures. Dans le cas où la température est trop 
basse pour donner lieu à un dégagement et à une absorption 
suffisants, nous avons prolongé exceptionelleraent la durée des 
expériences pendant sept ou neuf heures. Nous avons, d'ail- 
leurs, toujoiu's rejeté les résultats lorsque l'analyse nous 
révélait que la quantité d'oxygène restant était inférieure à 
14 pour 100. Enfin cette manière d'opérer nous a aussi mis 
à l'abri des erreurs que la végétation des moisissures ou des 
bactéries peut apporter lorsqu'on étudie des parties de plantes 
isolées et en voie de dépérissement. 

III. — EXPÉRIENCES DE CONTRÔLE. 

Comme dans nos mémoires précédents, nous nous sommes 
assurés, par quelques expériences de contrôle, de la valeur 
des résultats obtenus par la méthode adoptée. 

Gaz contenus dans les feuilles. — Lorsqu'il s'agit des 
feuilles, dont le tissu ordinairement riche en lacunes commu- 
nique avec l'extérieur, on doit se demander si les gaz conte- 
nus dans les lacunes ou dans les cellules n'introduisent pas 
une cause d'erreur importante dans les mesures à faire. 

Dans les conditions où nous avons opéré le plus ordinaire- 
ment, cette cause d'erreur, quelle que soit son importance, 
était rendue insensible par le lavage préalable dans un cou- 
rant d'air, suivi du brassage de l'air fait avec l'appareil à prises 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSCURITÉ. 2^25 

avant d'opérer la prise initiale. Cette prise d'air au début, ana- 
lysée, donnait en effet la composition primitive de l'atmosphère, 
comprenant aussi bien les gaz externes que les gaz internes 
qui avaient été mélangés par le brassage. D'ailleurs, on peut 
s'assurer par quelques expériences que cette cause d'erreur 
n'est pas importante pour les espèces avec lesquelles nous 
avons opéré. 

C'est ainsi, par exemple, que 58 grammes de feuilles de 
Lierre, mises dans 600 centimètres cubes d'air, ont donné im- 
médiatement, sans lavage et après brassage, la composition 
suivante : 

Acide carbonique 0,00 ] 

Oxygène 20,84 | 100,00 

Azote 79,16 ) 

30 grammes de feuilles de Marronnier d'Inde dans 690 cen- 
timètres cubes d'air, ont donné dans les mêmes conditions, 
pour la composition de l'atmosphère au début : 

Acide carbonique 0,04 \ 

Oxygène 20,86 100,00 

Azote 79,10 ) 

Des feuilles de Lilas (49 grammes placés de même dans 
6^10 centimètres cubes d'air) ont donné au début : 

Acide carbonique 0,00 ) 

Oxygène 20,78 100,00 

Azote 79,22 ) 

On voit que, dans ces expériences, l'atmosphère initiale a 
presque la composition de l'air, et lorsqu'on veut seulement 
déterminer le rapport de l'acide carbonique émis à l'oxygène 
absorbé, on pourrait à la rigueur se dispenser de faire l'ana- 
lyse de la prise initiale. 

Cependant, comme en quelques cas, et surtout dans les ex- 
périences faites dans d'autres conditions qu'à la température 
ordinaire, il est nécessaire de laisser les feuilles prendre la 
température de l'air dans lequel on les immerge, il faut 
faire un lavage à courant d'air continu, et alors une première 
prise devient indispensable. 

6' série. Rot. T. XIX (Cahier n" /i)^. 15 



226 a. UOmmElt £T L. MAMOIIV. 

2° Limite des erreurs de mesure. — Les limites des erreurs 
de mesure dans les expériences faites avec les feuilles sont sen- 
siblement les mêmes que lorsqu'on opère avec les tissus 
sans chlorophylle. 

On peut citer deux expériences faites dans les mêmes condi- 
tions avec le Pin maritime : 



Pin maritime : (ExPÉKIENCë DE CONTRÔLE). 
Obscurité, air saturé. 



POIDS DES FEUILLES 

ET VOLUME d'au;. 


DURÉE 

DE l'expérience. 


TEMPÉRATURE. 


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Au point de vue du rapport -^^ trois valeurs ont été déter- 
minées à la même température (20 degrés), pour cette même 
espèce, et ont donné 0,86; 0,84; 0,87. 

D'une manière générale, on peut évaluer à moins d'un 
centième du volume totall'erreur maxima faite sur la quantité 
de gaz émise ou absorbée pendant la respiration des feuilles. 

Quant au rapport l'erreur maxima totale peut at- 
teindre cinq centièmes. 

IV. — NATURE DES GAZ ÉMIS ET ABSORBÉS 
DANS LA RESPIRATION DES FEUILLES A l'oBSCURITÉ. 

Avant d'exposer le détail de nos recherches sur la respira- 
tion des feuilles à l'obscurité, il était indispensable de con- 
naître la nature des gaz émis ou absorbés pendant cet échange 
uazeux, dans les conditions normales. 

Comme on l'admet ordinairement, l'oxygène et l'acide car- 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSCURITÉ. '2'27 

boiiique sont les seuls gaz échangés, car l'émission ou l'ab- 
sorption d'azote constatées dans de nombreuses expériences 
paraissent devoir être attribuées, de l'aveu des auteurs qui ont 
déjà étudié cette question, aux gaz accidentellement intro- 
duits avec les feuilles en expérience. 

Nos recherches nous ont montré que les feuilles étudiées 
peuvent être classées en deux catégories (voyez plus loin, 
p. 237) : celles qui émettent un volume d'acide carbonique égal 
au volume d'oxygène absorbé (Lilas, etc.), et celles qui absor- 
bent plus d'oxygène qu'elles n'émettent d'acide carbonique 
(Pin, etc.). 

Les expériences entreprises avec les feuilles de la première 
catégorie nous ont permis de constater que le volume d'azote 
est sensiblement constant et, par suite, elles ont confirmé l'ab- 
sence du dégagement ou de l'absorption de ce gaz pendant la 
respiration normale. Il n'était donc pas nécessaire d'insister 
davantage sur ce point. 

Mais les expériences faites avec les feuilles qui assimilent 
plus d'oxygène qu'elles ne dégagent d'acide carbonique dans 
le même temps, nous ont toujours montré dans la composition 
en centièmes de l'atmosphère finale une augmentation appa- 
rente d'azote, causée par la diminution du volume gazeux. 

Il fallait vérifier, au moyen des variations de pression de 
l'atmosphère confinée, si cette augmentation dans la teneur en 
azote n'est qu'apparente; ces expériences de contrôle étaient 
d'autant plus nécessaires, qu'elles devaient servir à justifier 
la manière dont nous avons calculé le rapport —, l'azote 
étant supposé constant. 

Voici l'une de ces expériences de vérification : 
95 grammes de feuilles de Pin maritime ont été placées 
pendant 2 h. 35 dans un manchon de verre fermé et commu- 
niquant d'une part avec un manomètre à air libre, d'autre 
part avec un appareil à prises d'air. 

La température et la pression sont restées constantes à 
20 degrés et à 758 millimètres. 



A la fin de l'expérience, le manomètre accusait une diminu- 
tion de pression égale à 4""", 84. 

La composition initiale de l'atmosphère était : 

CO^ = 0,00 
= 20,80 
Az = 79,20 

' La composition finale est devenue : 

C02 = /i,32 
= 15,96 
Az = 79,72 

Par suite, la quantité de gaz échangés est en centièmes : 

GO- dégagé. . . /i,32 pour 100 
absorbé .... 4,97 — 

La diminution du volume gazeux est alors égale à 0,65 
pour 100, en admettant l'azote constant. Par suite la diminu- 
tion de pression qu'elle aurait dû occasionner dans cette 
hypothèse est : 

758,6 X 0,65 



JOO 



4-""", 93. 



Cette diminution de pression calculée, 4""", 93, étant sensi- 
blement égale à la diminution de pression observée, 4""", 84, 
nous pouvons en déduire que l'augmentation de l'azote 
dans l'atmosphère finale n'est qu'apparente. 

Conclusions. — Nous pouvons donc conclure : 1" Dans la 
respiration normale, à l'obscurité, les feuilles exhalent de 
Vacide carbonique et absorbent de V oxygène. 

2" U augmentation de la teneur centésimale en azote, révélée 
dans quelques expériences, n'est qu'apparente; elle est due à la 
diminufion du volume total provoquée par l'absorption d'un 
volume d'oxygène supérieur au volume d'acide carbonique 
ém is ( i). 

(1) Nous devons in(lii[uer comineiil, dans les lalileaux qui suivent, nous 
avons tenu coniplc de raugnientalion dans la teneur centésimale en azole.l.'ex- 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSCURITÉ. 



229 



V. — COiNSTANCE DU RAPPORT '-^ AVEC LA TEMPÉRATURE ET 
AVEC LA PRESSION. 

Les recherches, établies comme il a été dit au chapitre ii, 
ont été faites sur les espèces suivantes au point de vue de 

périence précédente nous permettra de donner cette explication. La composi- 
tion centésimale de l'atmosphère au déinit de l'expérience était : 

CO! = 0,00 
= 20,80 
Az = 79,20 

A la fin de l'expérience, elle devient : 

CO' = 4,32 
= 15,96 
Az = 79,72 

Pour connaître la proportion en centièmes des gaz absorbés ou dégagés, nous 
ne pouvons pas retrancher simplement les quantités de chacun des gaz analysés 
au début et à la fin de l'expérience, car le volume total est plus petit que le 
volume initial. 

Gomme le volume de l'azote est invariable, ainsi que nous venons de le dé- 
montrer, nous pourrons comparer la composition de l'air au début à celle de 
l'air à la fin quand nous aurons modifié les chiffres de l'une ou l'autre compo- 
sition centésimale, de façon à obtenir le même taux d'azote. 

Dans tous les tableaux d'expériences, nous avons calculé les quantités d'oxy- 
gène et d'acide carbonique qui existeraient pour une proportion d'azote égale 
à la proportion finale. Ainsi, dans l'expérience citée comme exemple, 

razote filial = 79,72, 
tandis que l'azote niilial = 79,20. 

Pour ramener ce dernier à la valeur du premier, il faudrait multiplier sa 
valeur par le quotient 

m = 

par suite, les proportions d'oxygène et d'acide carbonique devront être aussi 

multipliées par le même quotient. 

La composition de l'atmosphère initiale se trouve ainsi modifiée : 

co^ = 0,00 
= 20,93 
Az = 79,72 

Comme d'autre part, la composition finale est : 

C0-= 4,32 
= 15,96 
Az = 79,72 

nous aurons en définitive pour la valeur des gaz émis et absorbés : 

CO' dégagé = 4.32 
absorlié = 4,97 

C'est ce calcul que nous avons résumé dans tous les tableaux, à la colonne 
intitulée Observations. 



^30 C BOMIVIER ET L. IIAUG^IIV. 

~ aux diverses températures ou aux diverses pressions : Fusain 
du Japon, Lilas, Marronnier d'Inde, Lierre, If, Pin maritime. 
Pin Pignon, Pin sylvestre. 

Dans chaque série d'expériences, faites avec les mêmes 
individus dans un état déterminé, la durée, toujours courte, 
du séjour des plantes dans l'appareil à analyses était différente 
suivant les températures. En général, les expériences d'une 
série étaient conduites de façon à donner toutes une quantité 
d'acide carbonique pour d 00 toujours à peu près la même. 
On comprend, en effet, que dans ces conditions, les compa- 
raisons établies sont toujours meilleures, et d'ailleurs, aux 
basses températures, à zéro par exemple, un temps de séjour 
trop court ne permettrait pas de doser les gaz échangés et aux 
températures élevées un séjour trop prolongé troublerait la 
respiration normale. C'est ainsi que pour toutes les expérien- 
ces, même pour celles qui ont été le plus prolongées, il restait 
toujours 16 à 18 pour 100 d'oxygène dans l'atmosphère qui 
entourait la plante à la fin de l'expérience. 

Comme, dans ces limites, les résultats démontrent que l'on 
est toujours dans la période de respiration normale, la 
méthode employée se trouve par là légitimée. 

w CO" 

1. Etude du rapport -ô- aux diverses températures. — 
Les expériences ont été faites avec des branches feuillées sem- 
blables autant que possible et toutes à un même état déterminé. 

Les branches cueillies ont été immédiatement placées dans 
l'appareil. 

Voici les résultats obtenus, dont on trouvera le détail en 
consultant les tableaux d'expériences I, II, III, IV, V. VI et 
VII : 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'oBSGURITÉ. 231 



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' Elle renferme : 

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RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSGURITÉ. 



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LUES SUR l'appareil 
A ANALYSES. 


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RESPIRATION DES FEUILLES A l'oBSCURITÉ. 



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RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSGURITÉ. 237 

1™ SÉRIE. — Espèces pour lesquelles il n y a pas cl' assimila- 
tion d' oxygène à l'état adulte. — Evonymus japonicus (ta- 
bleau 1). — Des branches semblables de Fusain du Japon, 
munies des feuilles de l'année, ont été cueillies le 29 mars et 
mises immédiatement dans l'appareil. L'airétait lavé au début 
et enlre chaque expérience. Une prise d'air initiale et une 
prise d'air finale étaient faites chaque fois pour une tempéra- 
ture déterminée. 

Les gaz étant analysés, on trouve, par la comparaison des 
analyses de la prise initiale et de la prise finale de chaque ex- 
périence, les valeurs suivantes pour le rapport : 

à 0° —=0,97 

à 15» = 0,97 

à 23°. =1,00 

à 31° = 0,94 

-jj- = 1 = constante. 

Ainsi, pour cette espèce, le rapport des volumes de gaz émis 
et absorbés ne varie pas avec la température; il est d'ailleurs 
très voisin de l'unité et l'on peut dire que. la quantité d'oxy- 
gène assimilée est négligeable. Comme d'ailleurs l'erreur 
maxima peut égaler cinq centièmes, on peut admettre qu'à 
cet âge de la plante, tout l'oxygène absorbé se retrouve dans 
l'acide carbonique émis. 

Syrinya vulgaris (tableau II). — Des branches feuillées 
de Lilas,de l'année, cueillies le 2 avril, ont donné des résultats 
analogues : 

à 18" 1^ = 0,98 

à 24°...... =0,95 

à 33» = 0,99 

-jj- = 1 = coiislaiite. 

Dans cette série d'expériences, comme dans la précédente, on 
a toujours opéré avec les mêmes individus placés successive- 
ment aux diverses températures, avec lavage de l'atm-osphère 



238 Ci. BOMUIER ET L. MAMOIW. 

par un courant d'air saturé entre chaque expérience et avec 
prises initiales. 

s'Escidus Hippocastamm (tableau III). — Pour le Marron- 
nier d'Inde, des branches portant des feuilles développées, 
cueillies le 22 avril, ont donné des résultats identiques aux 
précédents pour la valeur du rapport entre les gaz émis et ab- 
sorbés : 

à 0" 

à U" 

à 25" 
à 30" 



On peut remarquer ici que, quoique les individus qui ont 
servi aux expériences 10 et 11 ne soient pas les mômes que 
ceux qui ont servi aux expériences 8 et 9, les résultats n'ont 
pas changé au point de vue du rapport 

Les feuilles persistantes du Lierre, dont la consistance et la 
structure anatomique s'éloignent beaucoup des précédentes, 
nous ont même fourni des résultats analogues : 

à 18" 1,00 

à 30° = 1,00 

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— = i — constante. 

Ici encore, comme dans les plantes dont nous venons de 
parler, l'oxygène absorbé se reti^ouve entièrement dans l'acide 
carbonique émis; il n'y a ni assimilation, ni perte d'oxygène 
par la respiration, à aucune température. 

2" SÉRIE. — Espèces pour lesquelles il ij a assimilation d'oxy-- 
(jèneà V état adulte. — Toutes les espèces ne nous ont pas 
donné le résultat précédent. Parmi les branches munies de 
feuilles adultes que nous avons étudiées, celles des Gymno- 
spermes, des Eucali/ptus,elo., ont présenté un rapport plus petit 



= 1,01 
= 0,98 
= 1,06 

00- 

-jj- = I = constante. 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'oBSCURITÉ. 239 

que l'unité ; mais ici encore le rapport est demeuré constant 
quelle que soit la température. On peut s'en assurer en con- 
sultant les tableaux V, VI et VII dont les résultats principaux 
sont les suivants : 

Pinus marilima (tableau V). — Un grand nombre d'expé- 
riences ont été faites avec des branches de Pin maritime sans 
bourgeons à fleurs, venant d'être cueillies et portant des 
feuilles de l'année précédente. Voici les principales valeurs 
trouvées pour ^' : 

rcvi 

à 0° i^=:0,83 

à 20" =0,86 

à 22" = 0,85 

à 27»,5. ... = 0,82 

à 36».. . = 0,87 

— ^ = 0,85 = coiislaiile. 

Ainsi le rapport, pour cette espèce, est toujours plus petit que 
l'unité et compris entre 0,8 et 0,9, même à 36 degrés. 

Pinus Pinea (tableau VI). — En opérant de même avec le 
Pin Pignon, on obtient des résultats analogues : 

à l-i" ^ = 0,82 

à 2i". ..... = 0,83 

= 0,8 = constanle. 

Tams haccata (tableau VII). — Des branches d'If avec 
feuilles de l'année précédente, ont donné aussi un rapport con- 
stant, compris entre 0,8 et 0,9, pour les diverses températures. 
C'est ainsi que l'on a : ; 

à 16». ^ = 0,86 

à 34° = 0,80 

à 46' = 0,89 

= 0,85 ~ constante. 



240 



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RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSCURITÉ. 



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DIVISIONS 

LUES SUR l'appareil 
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246 a. BOivuiER et l. iiamgin. 

3° Conclusion — On voit par les résultats qui précèdent que, 
quelle que soit la valeur du rapport qu'il soit plus petit que 
un ou égal à l'unité, cette valeur, pour une espèce donnée à 
un état déterminé, ne varie pas avec la température. Si la 
quantité d'oxygène absorbée par la respiration est égale à celle 
que renferme l'acide carbonique exhalé, comme c'est le cas 
pour les feuilles ordinaires, cette égalité subsiste aussi bien 
à zéro qu'à 45 degrés. Si une certaine proportion d'oxygène 
est assimilée parla respiration, comme c'est le cas pour les 
feuilles de Gymnospermes, par exemple, cette proportion est 
la même à toutes les températures. On peut donc énoncer 
la conclusion générale suivante : 

Dans la respiration dea feuilles d'une même plante à V obs- 
curité^ le rapport du volume d'acide carbonique émis au volume 
d'oxygène absorbé est constant, qitelle que soit la température. 

2. Etude du rapport aux diverses pressions. — Il suf- 
fit de jeter un coup d'œil sur les tableaux I, II, III, IV, V, VI, 
VII et VIII, pour voir que le rapport du volume de l'acide 
carbonique émis au volume de l'oxygène absorbé est indépen- 
dant de la durée de l'expérience. Cette durée a été assez variable 
pour montrer aussi que, dans des limites très étendues, le 
rapport^" reste le même, pour une même plante, quelle que 
soit la pression de l'oxygène dans l'atmosphère qui entoure la 
plante. Cela montre aussi que la proportion croissante d'acide 
carbonique qui se trouve accumulée dans l'atmosphère con- 
tmée n'influe pas sur le rapport, car dans toutes les expé- 
riences citées, les plantes se sont trouvées dans la période de 
respiration normale. 

Citons, par exemple, deux expériences faites avec le Pin 
maritime à la même température et avec des durées diffé- 
rentes. 

On a pour la 1'" à 20" et pendant, 2'', 35.. . •-|^' = 0,86 
— t\ à 20° cl pcndiint l'',50.. . ^' = 0,8i 

— = 0,85 = constante. 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSCURITÉ. 247 

On comprend l'importance qu'offrait la vérification de cette 
loi, puisque, comme on l'a vu plus haut, on ne peut étudier la 
respiration aux diverses températures qu'en comparant des 
expériences de durées inégales, relativement longues pour les 
basses températures et très courtes, au contraire, pour les 
températures élevées. 

Nous pouvons donc conclure pour les tissus à chlorophylle 
placés à l'obscurité, comme pour les tissus sans chlorophylle : 

Dans la respiration des feuilles d'une même plante, à l'obs- 
curité, le rapport du volume d'acide carbonique émis au volume 
d'oxygène absorbé est constant, pour des limites très étendues, 
quelle que soit la pression. 

VI. — Variations de la respiration pour les différentes 

ESPÈCES. 

Si l'on veut essayer de comparer la respiration chez les 
différentes espèces, il est d'abord nécessaire de définir l'état de 
développement des tissus à chorophylle qu'on étudie. On sait 
en effet (i) que la respiration, et en particulier le rapport 
varie avec le développement. 

C'est ainsi que les expériences faites avec des plantules de 
Lin à cotylédons étalés et verts donnent un rapport ™' =: 0,64 
tandis qu'à mesure que la plante se développe, ce rapport 
s'élève peu à peu pour se rapprocher de l'unité. 

On peut s'en rendre compte aussi en examinant de jeunes 
plantules de Maïs, à feuilles absolument vertes et déjà très 
riches en chlorophylle, les plantules ayant en moyenne 
15 centimètres de hauteur. On s'aperçoit qu'à ce moment 
du développement, bien longtemps après la période germina- 
tive, le rapport n'est encore égal qu'à 0,6; il s'élèverait en- 
suite progressivement. 

Aussi, pour caractériser la respiration d'une espèce, nous 
ne l'étudierons pas pendant une période de développement 



(1) Voy. Ann. ac. nat., 6" série, t. XVIJI. 



248 



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rapide ; nous prendrons des tissus à chlorophylle ou des feuilles 
àl'éiat adulte, c'est-à-dire à un moment où l'accroissement y 
est minimum. 

i° Respiration des feuilles. — On a vu par les résultats in- 
scrits dans le chapitre précédent que la plupart des feuilles 
ordinaires que nous avons étudiées à l'état adulte, n'assimilent 
pas d'oxygène par la respiration. 

Il n'en est pas de même des feuilles des plantes résineuses 
ou très riches en huiles essentielles que nous avons soumises 
aux mêmes expériences. Aux espèces précédemment citées, 
nous pouvons joindre le Pin des Canaries, le Pin d'Alep (voy. 
tableau VII), le Pin sylvestre (voy. tableau VI), V Eucalyptus 
globulus (forme adulte) (voy. tableau IX) et le Ruta angusti- 
folia qui a donné le même rapport (0,7) à 17 degrés et à 
50 degrés (voy. tableau IX). 

Les feuilles arrivées à leur état de développement 
complet nous ont donné chez toutes ces espèces un rap- 
port^" plus petit que l'unité. Pour toutes ces plantes, il y 
assimilation d'oxygène par la respiration. Cette assimilation 
est-elle liée à l'oxydation des carbures formant les résines ou 
les diverses essences oxydées? C'est ce que des expériences ul- 
térieures nous permettront peut-être de décider. Dès mainte- 
nant, nous nous contentons de disposer en deux séries les 
feuilles des plantes étudiées, plaçant d'un côté celles qui assi- 
milent l'oxygène par la respiration et de l'autre celles qui ne 
l'assimilent pas. 

On voit que les plantes indiquées dans la colonne de gauche 
contiennent peu de résines ou d'huiles essentielles, tandis que 
celles figurées dans la colonne de droite en sont al)ondamment 
pourvues. 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSCURITÉ. 251 



TABf.EAU XI. — Valeurs de pour différentes feuilles adultes. 



1° PAS D'ASSIMILATION 

de l'oxygène par la l'cspiration. 


2° ASSIMILATION 

do l'Dxygèno pai- la rccpiration. 


ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


CO' 


ESPÈCES ÉTUDIÉES. 


U 


Fusain du Japon. 


1,0 


Pin maritime. 


0,85 


Marronnier d'Inde. 


1,0 


Pin d'Alep. 


0,8 


Lilas. 


1,0 


Pin des Canaries. 


0,9 


Lierre. 


1,U 


Pin sylvestre. 




Blé. 


1,0 


Pin Pignon. 


0,8 






If. 


0,9 






Eucalyptus globulus. 


0,8 






Ruta angustifolia. 


0,7 



2° Respiration des Algues. — Nous avons fait quelques es- 
sais avec d'autres tissus à chlorophylle. Deux espèces d'Algues, 
l'une aérienne, l'autre marine, ont été étudiées. 

Des échantillons frais en très bon état de Fiœus cmialicu- 
latus ont été placés pendant quelque temps dans l'appareil 
(voy. tableau X). Ils y respii^aient normalement, comme lors- 
qu'ils sont dans l'air, à marée basse. Dans ces conditions, ils 
ont révélé une absorption d'oxygène considérable; il entrait 
dans les tissus, parla respiration, deux fois plus d'oxygène que 
n'en contenait l'acide carbonique émis; la valeur du rap- 
port est 0,.'">. 



252 G. BO.^MIRR ET L. IIAMOI!!. 

Des Nostocs {Nostoc commune) dont nous avons eu à notre 
disposition une grande quantité à l'état frais et parfaitement 
normal, grâce à l'obligeance de M. Bornet, nous ont donné 
une absorption encore plus forte, comme l'indiquent les expé- 
riences du tableau X ; les valeurs du rapport sont 0,38 et 
0,43. 

Mais ces deux expériences d'essai ne peuvent nous permettre 
d'en déduire une conclusion générale relative aux Algues. 

VII. — Variations de l'intensité respiratoire avec 

LA TEMPÉRATURE. 

En consultant les divers tableaux d'expériences, on peut 
déjà se rendre compte des variations de l'intensité de la respi- 
ration avec la température; mais on en jugera mieux par les 
courbes que représente la figure ci-contre. Ces courbes 
indiquent la marche de l'intensité pour trois espèces, le Mar- 
ronnier, le Fusain du Japon et le Pin maritime. 

Les températures successives étant comptées sur la ligne 
des abscisses, les ordonnées indiquent pour chaque espèce le 
volume d'acide carbonique dégagé pour 100 dans le même 
temps, par les mêmes individus placés dans un même volume 
d'air. Puisque, comme nous l'avons démontré plus haut, le 
rapport ^ est invariable avec la température, les courbes 
qu'on obtiendrait en représentant l'absorption d'oxygène 
seraient identiques à celles-ci pour le cas où = 1 et sem- 
blables pour le cas où ~ est plus petit que l'unité. On peut 
donc dire qu'elles représentent, d'une manière générale, les 
variations de l'intensité respiratoire avec la température. 

On voit que l'intensité de la respiration, déjà sensible à 
zéro, augmente d'abord lentement avec la température, puis 
de plus en plus rapidement. 

En outre, comme pour le même poids des trois espèces 
citées, le volume des gaz échangés est différent, les trois cour- 



RESPIRATION DES FEUILLES A l'OBSCURITÉ. 253 

bes ne sont plus identiques, mais toutes trois sont des para- 



l-^oLu/nes d^^CO pour- jna 




Tempcralu/es 



Courbes représentant la varialion de l'inlensité respiratoire avec la lenipératurc. 

boles et peuvent se représenter par conséquent suivant la for- 



254 Ci-. UOi^x^lER lïT L. .llAIV€:i!l. 

mule établie par M. de Fauconpret (i) Q=za bl'~; a el b 

étant des constantes. 

Ainsi, nous pouvons déduire de ces résultats que : 

\° U intensité de la respiration augmente avec la température 

et la loi de cette augmentation jmU s' exprimer par ^me formule 

parabolique ; 

2" Il n'y a pas d'optimum pour la respiration. 

Les résultats des expériences que nous avons entreprises au 
sujet de la respiration des feuilles, maintiennent la corré- 
lation qui existe, pour un même individu à un état donné, 
entre les volumes de gaz émis et absorbés dans l'acte respira- 
toire. Ces résultats obtenus pour les tissus verts à l'obscurité 
sont semblables à ceux que nous avions publiés pour les 
tissus sans chlorophylle. 

Ainsi se trouve démontrée, contrairement aux assertions de 
MM. Dehérain et Moissan, la constance du rapport du volume 
de l'acide carbonique émis au volume d'oxygène absorbé, 
quelle que soit la température, et aussi, comme M. Godlewski 
l'avait prouvé pour les graines germant, quelle que soit la pres- 
sion. 

Les principales lois que nous avons énoncées pour les tissus 
sans chlorophylle s'appliquent donc aussi aux tissus verts 
respirant à l'obscurité, et il est à supposer que ces lois sont 
les mêmes pour la respiration des tissus chlorophylliens à la 
lumière. C'est ce qu'il nous reste à démontrer. 

Dès à présent, pour la respiration des tissus verts à l'obscu- 
rité, nous pouvons formuler les conclusions suivantes : 

\" Le rapport ^ du volume de Vacide carbonique -émis par 
la respiration an volume d'oxygène absorbé est constant, quelle 
que soit la température; 

(1) Sur la respiration des plantes, Coiii|ites Rendus, 1864. 



RESPIRATION DES FEUILLES A L'OBSCURITÉ. ï255 

'i" Dans des limites très étendues, ce rapport est également 
constant, quelle que soit la pression; 

3" La valeur de ce rapport pour les feuilles adultes d'une 
espèce donnée est une constante spécifique. Sa valeur est égale à 
l'unité pour certaines feuilles (Lilas, Lierre, Fusain, Blé, Mar- 
ronnier, etc.) ; elle est plus petite que l'unité (0,7 à 0,9), pour 
d'autres espèces qui, on peut le remarquer, sont riches en ré- 
sines ou en huiles essentielles (Rue, Eucalyptus, Pin maritime, 
Pin Sylvestre, Pin d'Alep, etc.). La valeur constante de ce 
rapport peut même s'abaisser au-dessous de 0,5 pour certaines 
espèces d'Algues {Fucus, Nostocs). 

4° Uintensité de la respiration augmente avec la tempéra- 
ture et varie avec les diverses températures de manière que la 
courbe des intensités est représentée par une parabole. 

Ces conclusions, jointes à celles que nous avons déjà publiées 
dans nos recherches antérieures, nous semblent justifier plei- 
nement le maintien du mot respiration pour désigner le lien 
qui existe, dans des conditions déterminées, entre la quantité 
d'oxygène absorbée et la quantité d'acide carbonique émise 
par les tissus vivants. 

(Ce travail a été fait au Laboratoire des recherches botani- 
ques de l'École Normale Supérieure.) 



CONES DE FRUCTIFICATION DE SIGILLAIRES 



Par M. R. XEII.I.ER 



La question du mode de fructification des Sigillaires a con- 
stitué jusqu'à présent l'un des problèmes les plus obscurs de 
la Paléontologie végétale. Malgré les recherches faites depuis 
tant d'années et le grand nombre d'empreintes recueillies dans 
les houillères d'Europe et d'Amérique, on n'avait jamais 
trouvé d'épis de fructification en relation directe avec des 
tiges de Sigillaires, ni susceptibles par leurs caractères exté- 
rieurs d'être rapportés avec certitude à ce genre de plantes, et 
l'on en était réduit à des attributions hypothétiques. 

En 1855, Goldenberg avait, il est vrai, tiguré comme ap- 
partenant au genre Sigillaria, des épis rencontrés par lui 
dans le bassin de Saarbriick (1), et il avait cru même pouvoir 
les rapporter spécifiquement, les uns au Slg. tessellala (2), 
les autres au Sig. regmostignia (3); ces épis étant composés 
de bractées portant à leur base élargie un amas de spores, 
l'auteur de la Flore fossile de Saarbruck s'appuyait sur ce 
caractère pour rapprocher les Sigillaires des hoetes, au môme 
titre que l'on rapproche les Lepidodemlron des Lycopodia- 
cées actuelles. Mais il n'avait donné, comme le firent remar- 
quer plus tard M. Binney (4) et plusieurs autres paléontolo- 
gistes, aucune preuve à l'appui de cette attribution au genre 
Sigillaria d'épis trouvés simplement associés à des débris de 
troncs de Sigillaires et non en rapport immédiat avec eux. 

A son tour, M. Binney figura, en 1865, un cône constitué 

(1) Flora Saroiponlana fossilis, b- Heft (1855), p. 25, pl. U, lig. 18 à 25 
pl. IV, fig. 3; U" Heft (1857), p. J et 19, pl. X, fig. 1,2. 

(2) Loc. cit., pl. X. fig. 1 . 

(3) Loc. cit., p. 42, 43, 59. 

(4) E.-W. Binney, A description of some fossil plants showing structure 
found in thc lower coal-seams of Lancashire and Yorkshire {Philosoph. 
Transactions of thc Roy. Soc, l. CI.V, p. 5!)5). 



CONES DE SIGILLAIRES. 257 

comme un Lepidostrobus (1), à bractées sporangifères insérées 
un peu obliquement, dont l'axe lui parut présenter des carac- 
tères de Sigillaire; mais il est facile de constater, sur la figure 
qu'il en a donnée, que les cicatrices dont cet axe est muni ne 
présentent ni la disposition en files verticales bien nettes, ni 
la forme, ni les cicatricules internes, qu'on observe chez les 
Sigillaires. 

Dans son travail sur la flore houillère de la Bohême, 
M.O. Feistmantel figura également, comme appartenant à des 
Sigillaires, plusieurs grands cônes de fructification, construits 
sur le même type que ceux qu'avait publiés Goldenberg, mais 
de dimensions plus considérables (2), et dont l'attribution était 
d'ailleurs tout aussi hypothétique. 

Enfin, M. Grand' Eury a décrit et figuré sous le nom de 
Sigillariostrohus rugosiis un grand épi qui paraît, d'après les 
cicatrices observées à sa base et les rides caractéristiques des 
coussinets foliaires, appartenir positivement au Sigillaria 
lepidodendrifolia (3); mais l'échantillon d'après lequel a été 
faite la figure restaurée qu'il en donne est fort incomplet et 
mal conservé à la partie supérieure, il ne laisse voir aucune 
trace des corps que devaient porter les bractées et ne fournit, 
en somme, aucun renseignement sérieux. M. Grand'Eury a pu, 
il est vrai, observer quelques corps arrondis entre les écailles 
d'un autre cône, le Sigillariostrohus mirandiis, mais il est 
resté dans l'incertitude sur leur vraie nature, et cet échan- 
tillon est, d'ailleurs, assez différent du précédent pour qu'on 
puisse hésiter à le regarder comme appartenant au même 
genre. 11 a figuré aussi (4) des feuilles de Sigillaires qu'il sup- 
pose, mais avec beaucoup de réserve, avoir porté à leur base 
une graine unique, et qui ne montrent, à mon avis, d'après 

(1) Loc. cit., p.595,fig. 6. 

(2) Die Versteinermgen der Boinnisclien Kohlenablaycningen. Palœonto- 
graphica, t. X\11I (1875), p. 250 à 258; pl. LX. 

(3) Flore carbonifère du département de la Loire et du centre de la 
France (1877), p. ICO, pl. XIV, fig. L 

(4) Ibid., p. 163, pl. XIV, fig. 7 et 7'. 

6" série. Bot. T. XiX (Cahier u" 5) 17 



258 u. xuiLLuu. 

les observations que j'ai pu faire sur d'autres feuilles ana- 
logues, que leur cicatrice d'attache imparfaitement conservée. 
Sa conclusion, d'ailleurs, est que les appareils de fructifi- 
cation des Sigillaires restent à trouver avec certitude, et il ne 
signale, dit-il, les indices qu'il a recueillis « que pour éveiller 
l'attention des observateurs sur une solution possible du 
plus important problème de la paléontologie végétale ». 

La connaissance des organes fructificateurs de ce genre 
présentait, en effet, un intérêt tout spécial en raison des diver- 
gences d'opinions auxquelles étaient arrivés les divers savants 
qui avaient cherché à déduire de la structure anatomique 
des Sigillaires la place à leur attribuer dans la classification. 

Le premier échantillon à structure conservée a été, comme 
on saitj trouvé à Autun et décrit avec détails, en 1839, par 
Ad. Brongniart (1), qui conclut, de la présence d'un tissu 
ligneux ce en faisceaux composés de séries rayonnantes », que 
les Sigillaires appartenaient probablement aux Dicotylédones 
gymnospermes. Cette attribution, admise par un grand nom- 
bre de paléontologistes, notamment par |Gœppert et par 
M. Dawson, a été, comme on sait, fortement appuyée dans ces 
dernières années parles études entreprises par M. B. Benault, 
d'abord sur le Sigillaria spinulosa, en collaboration avec 
M. Grand'Eury (2), puis sur une série d'autres échantillons, 
parmi lesquels il faut citer une Sigillaire cannelée, probable- 
ment le Su/. Saullii (3). 

M. Williamson avait également, de son côté, reconnu sur 
des Sigillaires cannelées, mais impossibles à déterminer spé- 
cifiquement avec certitude, une structure concordant avec 
les observations précédentes. On se trouvait ainsi avoir pu étu- 

(1) Observations sur la structure intérieure du Sig-. elegaiis comparée à 
celle des Lepidodendron et des Stigmaria et à celle des végétaux vivants. Ar« 
chives du Muséum, t. 1, p. û05 à 461 ; pl. XXV à XXXV. 

("2) Recherches sur les végétaux silicifiés d'Autun. Étude du Sig. spinulosa 
{Mém. présentés par divers savants à VAcad. d. sciences, t. XXII, n° 9. 1876), 

(3) Structure comparée de quelques tiges de la flore carbonifère {Nouvelles 
Archives du Muséum, ''2'^ sévi e, t. II, p. 213. 187'J). — Cours de botanique 
fossile, 1" année (1881), p. 138 ; 2' année (1882), p. 58; 3= année (1883), p. 1. 



CUAES DE SIGILLAIUES. ^259 

dier des types de chacun des sous-genres dont se compose 
le genre Sigillaire, Clathraria, Leiodermaria et Rhylidolepis, 
car c'est au premier de ces trois groupes qu'appartient, en 
réalité, l'échantillon d'Âutundécritpar Ad.Brongniart comme 
Sig. elegans : l'absence de côtes saillantes, la forme même 
des cicatrices foliaires et des mamelons sur lesquels elles sont 
portées, conduisent, en elîet, à le rapporter au Sig. Memrdi, 
lequel n'est, selon toute vraisemblance, que la forme jeune du 
Sig. Brardi (1). 

Toutes ces observations, parfaitement concordantes, avaient 
confirmé et complété celles de Brongniart, et la présence d'un 
double bois, le primaire centripète, le secondaire centrifuge, 
tant dans les cordons foliaires que dans la tige elle-même, 
avait amené M. B. Renault à rapprocher formellement les 
Sigillaires des Gycadées. 

En x\ngleterre, au contraire, MM. Binney, Carruthers et 
Williamson étaient arrivés à des conclusions tout à fait oppo- 
sées. M. Binney, après avoir étudié plusieurs échantillons 
désignés par lui sous le nom de Sig. vascularis, était amené à 
penser que les Sigillaires présentaient, dans toutes leurs 
parties, une étroite analogie avec les Lepidodendrou (2), 
M. Williamson, dans ses remarquables travaux sur l'organi- 
sation des plantes fossiles du terrain houiller (3), arrivait à la 
même conclusion : ayant examiné un grand nombre d'échan- 
tillons provenant des mêmes gisements, les uns de Burnl 
island, les autres d'Arran, il avait constaté que les raraeau.\ 
de petite taille, c'est-à-dire jeunes, ne possédaient jamais 

(1) Le Sig. elegans correspond du reste à un niveau plus ancien que celui 
des quartz d'Autun et ne paraît pas s'élever au-dessus de l'étage de Rive-de- 
Gier dans le houiller supérieur. 

{% Quarterly Journal of the geol. Soc, l. XVIII (1862), p. m. — Philo- 
soph. Transactions, t, GLV (1865), p. 579, p. 591.— Palœontographical So- 
ciety, t. XXIX (1875), p. 97, p. 147. 

(3) On thc organization of tlie fossilplants of'ihe Coal-Mcasures. Flulosopli. 
TransacHous, U CLXll (1872), p. 197 (part. 11) et p. 283 (part. 111); t. CLXIX 
(1878), p. 319 (part. IX) ; t. CLXXl (1880), p. 493 (part. X); t. GLXVll (1881), 
p. 283 (part. XI). 



!260 U. Xl^lLLI<:Bt. 

qu'un bois primaire centripète et avaient, par conséquent, la 
structure des Lepidodendron, se rapportant d'ailleurs à ce 
genre par leurs caractères extérieurs, tandis que les tiges plus 
grosses, présentant en outi'e un bois secondaire centrifuge 
d'autant plus développé que le diamètre de l'échantillon était 
plus considérable, rentraient, au point de vue anatomique, 
dans le genre Orploxylon, étroitement lié par sa structure au 
genre Sigillarla. Ne pouvant admetlre qu'on ne trouvât pas 
dans le même gisement les divers âges de la même plante, et 
n'ayant observé à Arran que des Lepidodendroii et pas une 
seule véritable Sigillaire, il était conduit à considérer ces 
rameaux de Diploxylon comme devant représenter l'état âgé 
des Lepidod endroit dont les jeunes rameaux ne lui avaient 
otïert qu'un bois primaire centripète. Il en concluait que les 
Lepidodendroii possédaient, arrivés à un certain âge, un double 
bois semblable à celui des Sigillaires et qu'ainsi ce caractère, 
d'un bois secondaire centrifuge, loin de conduire à rattacher 
les Sigillaires aux Gymnospermes, tendait, au contraire, à les 
rattacher intimement aux Lepidodeiidron, dont la nature cryp- 
togamique n'a jamais été révoquée en doute. 

Il a exposé ici même, avec M. Hartog (i), le résumé de ses 
idées à ce sujet, combattant très vivement les conclusions op- 
posées des paléontologistes français. Mais quelque vraisem- 
blance qu'il y eût à admettre une origine commune pour les 
rameaux de taille graduellement croissante trouvés, soit à 
Burntisland, soit à Arran, et à les considérer comme répon- 
dant aux divers âges de plantes identiques, un point important 
manquait, comme l'a fait remarquer M. B. Renault, pour 
rendre ces conclusions inattaquables, c'était la détermination 
générique rigoureuse , par les caractères extérieurs , des 
échantillons de Diplojcylon rencontrés dans ces gisements. 

M. Williamson avait seulement figuré un coussinet foliaire 
lépidodendroïde qui paraissail, dit-il, correspondre au moule 

(i)Lc.s SlifiUdircs et Ic^ Lriiidoilcndrccs. (Ann. d. ,sc. iwt., (3' sév.. Bol., 

i. xm, p. ;i;!7.) 



CONES DE SIGILLAIRES. 261 

de la surface extérieure d'une de ces grosses tiges (1); de 
plus, il avait, avec M. Carruthers, rapporté au genre Lepido- 
dendron les tiges de Sigillaria vascularis figurées par M. Bin- 
ney (2), dont la surface extérieure, encore munie de cous- 
sinets foliaires, offrait en effet plutôt l'aspect de ce genre 
que du genre SUjillaria. Mais ces déterminations mêmes 
n'étaient pas absolument indiscutables, les échantillons en 
question étant décortiqués et n'offrant aucune cicatrice 
foliaire bien conservée. 

On était évidemment en droit, dans une question si déli- 
cate et si controversée, de ne pas se contenter d'inductions ni 
de déterminations approchées, quel qu'en fût le degré de 
probabilité, et d'exiger, avec des faits positifs établissant la 
dépendance formelle des échantillons étudiés, des détermina- 
tions absolument sûres. Aussi ne faut-il pas s'étonner si 
l'existence d'un bois secondaire centrifuge chez les Lepido- 
dendron âgés, qui constituait l'argument essentiel des savants 
anglais, n'a pas été considérée par tous les botanistes comme 
un fait définitivement acquis à la science. M. Van Tieghem 
notamment paraît ne pas l'avoir admis, bien qu'il ait apporté 
un argument de la plus haute importance en faveur de l'attri- 
bution des Sigillaires aux Cryptogames et les ait rangées lui- 
même parmi les Lépidodendrinées (3). Il a montré, en effet, 
rappelant une observation faite en 1872 par M. Russow et 
qui semble avoir échappé à [la plupart des paléontologistes, 
que les Botrychiim possèdent un bois secondaire à dévelop- 
pement centrifuge partagé en compartiments par des rayons 
unisériés, et que , par conséquent , l'existence d'un tissu 
ligneux ainsi constitué ne peut plus être considérée comme in- 
compatible avec les Cryptogames vasculaires. Il a ajouté que 

(1) Philosoph. Transactions, t. CLXXI, p. /i.98, pl. XIV, fig. 7. 

(2) Qitarterly Journal of tlie geol. Soc, t. XVlll, pl. IV, lig. 1, et pl. V, 
fig. 1. — Philosoph. Transactions, t. GLV, pl. XXXV, fig. G. 

(3) Sur quelques points de l'anatomie des Crijptoijames vasculaires. Bull, 
de la Soc. bot. [de France, t. XXX (1883), p. 169, 175. — Trailr de boia- 
nique, (1881), p. 1305, 1308. 



262 R. XKILLKR. 

les tubes à ponctuations aréolées qui, dans la tige des Sphe- 
nopliyilum, entourent l'axe triangulaire central, devaient être 
considérés comme représentant les éléments d'un bois secon- 
daire à développement centrifuge, de telle façon que les Sphe- 
nophyllum, qui sont bien reconnus comme Cryptogames, 
auraient possédé, comme les Sigillaires, deux bois à déve- 
loppement opposé, le primaire centripète et le secondaire 
centrifuge. 11 a conclu en conséquence, comme les paléonto- 
logistes anglais, à la nature cryptogamique des Sigillaires, 
et les a placées, avec les Spheriophyllum, dans la famille des 
Lépidodendrinées. 

Les observations que j'ai pu faire récemment sur des cônes 
de fructification de Sigillaires bien conservés confirment cette 
manière de voir et fixent définitivement la place du genre 
Sigillaria parmi les Cryptogames vasculaires, [dans la classe 
des Lycopndinées . 

J'avais observé à différentes reprises, dans le bassin houil- 
1er du Nord, où les Sigillaires sont très abondantes, des épis 
de fructification constitués comme ceux que Goldenberg a 
attribués à ces plantes, mais il m'avait été impossible de 
saisir aucun indice établissant l'origine de ces épis, et 
M. l'abbé Boulay, qui en avait également recueilli un échan- 
tillon à Anzin, avait exprimé des doutes sérieux sur la légiti- 
mité de cette attribution (1). M. Brun, directeur des houillères 
de l'Escarpelle, ayant bien voulu, sur ma demande, faire 
mettre de côté un grand nombre d'empreintes végétales ren- 
contrées dans les travaux d'exploitation de ces houillères, j'ai 
trouvé, dans la collection ainsi formée, plusieurs grands 
cônes plus ou moins longuement pédonculés, appartenant les 
uns et les autres au même type spécifique, et dont quelques- 
uns sont assez bien conservés pour qu'on puisse reconnaître, 
d'une part à quel genre de plante ils ont appartenu, d'autre 
part quelle est la nature des organes reproducteurs qu'ils 
contiennent. 

(1) Le terrain houUler du Nord de la France et ses végétaux fossiles (1876), 
p. AS. 



CONES DE SIGILLÂIRES. 263 

La figure 1, pl. li, représente le mieux caractérisé d'entre 
eux; il est, comme on peut le voir, porté à l'extrémité d'un 
pédoncule droit, muni de nombreuses feuilles aciculaires, 
dressées, longues de 0'",03 à 0'",04, dont la base d'attache 
est, sur la portion inférieure du pédoncule, parfaitement 
visible. Au-dessous de chacune de ces bases d'attache, on voit 
sur le coussinet foliaire une série de rides transversales très 
accentuées; les coussinets sont superposés directement les 
uns aux autres en fdes verticales nettement distinctes, leur 
contour est légèrement ondulé, et dans les parties les mieux 
conservées on distingue, comme le montre la figure grossie 1 «, 
la forme des disques d'insertion des feuilles, en hexagones à 
demi réguliers, à côtés inférieurs arrondis, à côté supérieur 
très réduit et légèrement échancré ; chaque feuille est munie 
d'une nervure médiane comprise entre deux plis longitudi- 
naux parallèles très rapprochés, dont l'origine est marquée 
par un point saillant, correspondant à l'une des cicatricules 
latérales qui, dans les Sigillaires et les Lepidodendron, 
flanquent de part et d'autre la cicatricule vasculaire. L'impor- 
tance relative de ces deux cicatricules, la forme de la base 
d'attache des feuilles, c'est-à-dire de la cicatrice foliaire, l'ab- 
sence complète de carène sur le dos des coussinets, enfin la 
disposition de ceux-ci en tîles verticales bien distinctes, sont 
autant de caractères propres au genre Sigillmia, et l'on peut 
affirmer positivement que ces cônes appartiennent à une 
Sigillaire; ils sont même presque déterminables spécifique- 
ment, la forme des cicatrices foliaires et la disposition des 
rides qu'on observe sur les coussinets présentant une analogie 
marquée avec la forme et la disposition des mêmes parties 
chez le Sig. scutellata (i), ainsi qu'on peut s'en assurer en 
comparant la figure 1 a avec la figure 3, qui représente une 

(1) J'ai, dans une note préliminaire (Comptes rendus, t. XCVIII, p. 1603, 
30 juin 1884), cité par erreur, au lieu de cette espèce, le Sig. elliptica, lui ayant 
rapporté à tort {Explication de la Carte géol. de la France, t. IV, Atlas, 
pl. GLXXllI, fig. 1) certaines formes qui, en réalité, se rattachent au Sig. scu- 
tellata. 



264 R. XKBIXF.R. 

portion de côte de cette espèce; mais la ressemblance est 
peut-être plus grande encore avec le Sig. polyploca (fig. 2), 
qui présente des coussinets à contour beaucoup plus nette- 
ment ondulé, et qui est précisément assez répandu dans la 
veine n° 3 de la fosse n° 4 de la concession de l'Escarpelle, 
dans laquelle ont été rencontrés les cônes qui m'occupent en 
ce moment. On ne saurait toutefois les rapporter avec une 
entière certitude à cette dernière espèce plutôt qu'au Sig. 
scntellala, le développement des côtes avec l'âge pouvant 
tout aussi bien avoir pour effet d'atténuer que d'accentuer 
les ondulations des coussinets foliaires, qu'on remarque sur 
les figures 1 et i a, suivant que l'accroissement en longueur 
l'emporterait ou non sur l'accroissement en diamètre. 

Au sommet du pédoncule, les feuilles se transforment en 
bractées, insérées obliquement sur l'axe du cône, uninerviées, 
légèrement canaliculées sur le dos, longues de 0'",015 à 
0'",020, larges de 0'",004 à 0"',006, de forme ovale lancéolée, 
atténuées |en pointe au sommet et brusquement rétrécies vers 
la base, ainsi que le montrent d'autres échantillons sur les- 
quels on distingue l'insertion même de ces bractées, tel que 
celui qui est représenté figures 4, 4 a, planche 11; sur quelques 
empreintes, du reste, on voit aussi des bractées éparses, déta- 
chées complètement de l'axe qui les portait, et dont la forme 
est alors nettement visible. Entre les bractées encore en place 
et à leur base, on aperçoit, parfois en grande abondance, des 
corps ronds, de près de 0"\002 de diamètre, parfaitement 
lisses, mais marqués de trois stries divergentes faisant entre 
elles des angles de 120 degrés et souvent raccordées l'une 
à l'autre à leurs extrémités par trois arcs de cercle légèrement 
saillants (fig. 4 h). Ces corps se montrent souvent disséminés 
sans ordre ou même complètement échappés d'entre les brac- 
tées et répandus, à côté des cônes, sur les plaques de schiste ; 
mais souvent aussi on les trouve groupés sur la portion basi- 
laire des bractées, qui présente la forme d'un coin, muni d'un 
pli médian très net, et séparé par un pli transversal de la por- 
tion limbaire; on n'aperçoit aucune trace d'enveloppe, mais 



CONES DE SIGILLAIRES. 265 

sur quelques-unes de ces bractées on discerne, au-dessus de 
la ligne qui sépare le limbe de l'onglet, une ligne légèrement 
arquée qui pourrait bien correspondre à l'attache d'une 
membrane ayant originairement recouvert les corps en 
question. 

Ces corps présentent tout à fait les caractères de spores: 
les petits disques charbonneux qui les représentent ne 
montrent aucune cicatricule indiquant un point d'attache, 
soit qu'on les détache de la roche, soit qu'on observe un assez 
grand nombre de ces corps pour être sûr de les bien examiner 
sous toutes leurs faces; les trois stries divergentes dont ils 
sont munis sont un des caractères les plus saillants des spores 
des Lycopodinées hétérosporées, Selaginella et Isoeles, et ils 
ressemblent surtout beaucoup aux macrospores de ce dernier 
genre par les trois arcs qui réunissent ces stries l'une à l'autre 
et divisent la surface de la sphère en deux zones inégales. 
Mais leur grande dimension pourrait faire hésiter à les consi- 
dérer comme des macrospores, et l'on serait en droit de se 
demander, comme l'a fait M. 0. Feistmantel (i), s'ils ne 
représenteraient pas plutôt des sporanges, ou bien des sacs 
polliniques, ou même des graines. J'ai donc cherché à m'as- 
surer, par un examen microscopique, de leur signification 
réelle: après en avoir détaché quelques-uns de la roche, je 
les ai traités par l'acide nitrique et le chlorate de potasse et 
je les ai lavés ensuite, suivant la méthode indiquée par M. v. 
Gûmbel (2), avec l'alcool absolu, de manière à les rendre 
suffisamment translucides. Les spores sont, comme on l'a 
fait remarquer, parmi les corps organisés transformés en 
houille, ceux peut-être qui résistent le plus énergiquement à 
l'action des réactifs oxydants; aussi n'est-ce qu'après plusieurs 
tentatives infructueuses que j'ai réussi à en obtenir une pré- 
paration convenable, sur laquelle j'ai pu constater positive- 
ment que la paroi de ces corps était unicellulaire. Ce sont 

(1) Palœoiiloçiraphica, t. XXIII, p. 250. 

(2) Sitzungsber. d.k. Batjer. Akad. d. Wissenschaften. Math, phijs. Ci., 
188:î, p. 114. — Annales dex Mines, 8« série, f. III (1883), p. 469. 



266 R. ZEILLER. 

donc bien des spores, comme le faisait présumer leur aspect 
extérieur, et il faut, par conséquent, ranger décidément les 
Sigillaires parmi les Lycopodinées; j'examinerai plus loin s'il 
est possible de leur assigner dans cette famille une place net- 
tement déterminée. 

Les cônes dont je viens de parler étant positivement des 
cônes de Sigillaires, je leur appliquerai le nom générique de 
Sigillariostrohm proposé par Schimper (i) pour les cônes de 
Golden bcrg, dont ils ne diffèrent guère, au reste, que par 
leur taille beaucoup plus grande et par quelques détails se- 
condaires; et comme je ne puis déterminer avec une certi- 
tude complète quelle est l'espèce sur le tronc de laquelle ils 
ont di^i être portés, ainsi qu'il arrive si souvent en paléonto- 
logie végétale, je les désignerai sous le nom de Sigillario- 
strobus Tieghemi, les caractères spécifiques étant les suivants : 
pédoncule large de O^jOO? ou 0™,008: feuilles aciculaires 
longues de 0"" ,03 à 0™, 04, à base d'attache en forme d'hexagone 
à côté supérieur très étroit, à angles inférieurs arrondis, 
portées sur des coussinets légèrement saillants, larges de 
l^^jSS k 2 millimètres, ridés transversalement, à contour 
ondulé, hauts de 0™,008 environ ; axe du cône large de 0^,005 
à 0'",007 ; bractées ovales lancéolées, uninerviées, disposées 
en verticilles, longues deO"',015 à 0'",020, larges de 0",004 
à 0'",006, brusquement rétrécies en onglet à la base, étalées- 
dressées, portant des spores (macrospores?) entièrement 
lisses, de 0'",002 de diamètre, marquées de trois stries diver- 
gentes réunies l'une à l'autre par trois arcs légèrement sail- 
lants. La largeur totale de ces cônes est de 0"\03 à 0™,05; 
quant à leur longueur, il est impossible de la préciser, aucun 
échantillon n'étant complet; sur le plus grand d'entre eux, 
la portion comprise entre la base même du cône et le point où 
il est rompu mesure 0"',42 de long. 

Je vais maintenant passer en revue (quelques autres cônes 
du môme type que j'ai eu l'occasion d'examiner, mais dont 

(I) Traité de palénnt. végêt., t. If (1870), p. 105. 



CONES DE SIGILLAIRES. 267 

aucun ne présentait des caractères assez nets pour qu'on pût 
à priori voir avec certitude en eux des organes de fructifica- 
tion de Sigillaires. Les cônes de l'Escarpelle étant reconnus 
positivement pour tels, il s'ensuit que les autres appartiennent 
également au genre Sigillaria, mais correspondent à des 
espèces différentes. 

Sigillariostrobus Souichi (pl. 11,fig. 5, 5r/, 5 b). — Ce frag- 
ment de cône, long de 0"\095, donné à l'École des Mines 
par M. du Souich, inspecteur général des mines, provient des 
mines d'Anzin, fosse Renard, veine Président. La plaque de 
schiste qui porte l'empreinte est cassée à la base du cône, de 
manière à ne laisser voir qu'une très petite portion de l'extré- 
mité du pédoncule, garnie de feuilles aciculaires, mais ne 
présentant aucune de leurs bases d'attache. L'axe du cône, 
large de 8"'"", 5, se montre dans toute l'étendue de l'empreinte; 
il porte des cicatrices arrondies, légèrement saillantes, qui 
paraissent disposées en verticilles alternants, espacés d'envi- 
ron 2""", 5 ou 3 millimètres ; il y aurait, autant qu'on peut voir, 
huit cicatrices par verticille; les bractées sont presque exacte- 
ment semblables, comme forme et comme dimension, à celles 
du Sigillariostrobus Tieghemi, sauf que le contour en est 
peut-être plus arrondi et qu'elles ne paraissent pas aussi brus- 
quement contractées à la base; elles sont légèrement canali- 
culées suivant leur nervure médiane, et portent à leur base 
des spores de 2""", 25 de diamètre, à surface verruqueuse, pré- 
sentant nettement les trois stries divergentes caractéristiques 
(fig. 5 «, 5 b) ; mais on ne voit pas ici d'arcs réunissant les 
extrémités de ces trois stries l'une à l'autre. La seule diffé- 
rence bien nette qui sépare cette espèce de la précédente est la 
dimension un peu plus grande des spores et surtout l'orne- 
mentation de leur surface, qui rappelle beaucoup celle des 
macrospores de divers Isoetes. 

Il est impossible de préjuger à quelle espèce ce fragment 
de cône a pu appartenir. 

Sigillariostrobus nobilis (pl. 12, fig. 1 , 2, 2 a) — Les col- 



268 R. XRIliLF.R. 

lections de l'École des Miues renferment une autre plaque, 
provenant de la veine Printanière, fosse Thiers, de la conces- 
sion d'Anzin, qui porte deux grands cônes, malheureusement 
incomplets l'un et l'autre, d'une largeur totale de 0'",055 à 
0'",065, dont l'un mesure 0"',28 depuis sa base jusqu'au point 
où il est interrompu, et dont l'autre, offrant une portion plus 
étendue du pédoncule qui le portait, est représenté planche 12, 
figure 2. Cette espèce diffère des deux précédentes par ses 
bractées beaucoup plus effdées et plus longues, atteignant 
0'",030 de longueur; ces bractées sont, comme celles du Sig. 
Tieghemi, contractées à la base en une sorte d'onglet; elles 
sont également uninerviées et légèrement canaliculées sur le 
dos. Elles étaient manifestement caduques, car la plaque en 
question en montre un grand nombre détachées et isolées 
(pl. 12, fig. 1). En un point de l'échantillon on voit une petite 
portion de l'empreinte laissée par l'axe du cone, qui offre des 
cicatrices verticillées placées dans le fond de petites dépres- 
sions, c'est-à-dire faisant sur l'axe lui-même une légère saillie ; 
sur quelques-unes de ces cicatrices le contour est légèrement 
émarginé aux deux extrémités du diamètre vertical, comme si 
elles étaient formées de deux cicatrices contiguës accolées, 
ainsi qu'on l'observe sur certains Syringodendron, qui ne 
sont en réalité que des Sigillaires décortiquées. 

Ce cône est porté, comme on le voit sur la figure 2, à l'ex- 
trémité d'un pédoncule recourbé, long de 0'",10, qui semble 
avoir dû se détacher horizontalement du tronc pour se redres- 
ser ensuite; la base en est nue et lisse, mais l'extrémité en est 
munie de nombreuses feuilles aciculaires dressées, lonoues 
de 0"\030 à 0"\040; seulement les bases d'attache de celles- 
ci ne sont pas aussi nettes que celles du Sig. Tieghemi. On 
distingue cependant (fig. 2, 2 a) des coussinets légèrement 
saillants, à contour ondulé, qui paraissent bien disposés en 
files longitudinales et dont la surface est marquée de très 
fines ponctuations, à l'exception de la partie qui doit corres- 
pondre à l'insertion des feuilles. Quant au contour même du 
disque d'insertion, il n'est pas discernable, ou du moins pas 



CONES DE SIGILLAIRES. 269 

assez nettement pour qu'on puisse se rendre compte de sa 
forme; mais en deux points du pédoncule on distingue de 
petits traits qui semblent bien être des cicatricules semblables 
à celles des Sigillaires, deux arcs allongés flanquant de part 
et d'autre une trace ponctiforme (fig. 2 a); ils ne sont pas 
marqués avec assez de précision pour qu'on puisse affirmer 
qu'ils ne sont pas purement accidentels, toutefois la position 
qu'ils occupent vers le haut des coussinets correspond bien à 
la place de la cicatrice foliaire. Les ponctuations dont ces 
coussinets sont munis rappellent celles qu'on observe sur les 
côtes du Sigillaria elongala (pl. 12, fig. 7) et du Sig. rugosa. 
La première de ces deux espèces n'est, du reste, pas très rare 
dans la veine Printanière d'Anzin, et c'est précisément de 
cette veine que provient l'échantillon dont la figure 7 repré- 
sente un fragment; quant à la seconde, elle a été rencontrée 
dans d'autres couches de la même concession peu éloignées 
de la veine Printanière. Si les traits observés sur le pédoncule 
représentent réellement des cicatricules, leur forme corres- 
pondant bien à celle des cicatricules du Sig. elongata, comme 
aussi, du reste, du Sig. riigusa, on pourrait penser avec assez 
de vraisemblance que ces cônes proviennent de l'une ou de 
l'autre de ces deux espèces; en tout cas, leur ressemblance 
avec le Sigillariostrobus T'ieghemi ne permet pas de douter de 
leur attribution générique. 

Sur aucun de ces deux cônes ni autour d'eux on n'aperçoit 
la moindre trace de spores, soit à la base des bractées, soit 
échappées d'entre celles-ci. 

Sigillariostrohm Goldenhergi 0. Feistmantel (pl. 12, fig. 3, 
5, 6, 6 a). — M. 0. Feistmantel a désigné sous ce nom (i) les 
cônes de Saarbriick figurés par Goldenberg (2), qu'il me paraît 
bien difficile, malgré les attributions que cet auteur en a faites, 
sans preuve à l'appui, du reste, à deux espèces différentes de 

(1) 0. V&\%{mî\.\\i6\,Palœonio(jraphica, t. XXill, p. 253. Sigillariœstrobtis 
Goldenbergi. 

C2) Goldenberg, loc. cit., pl. P., fig. 18 ù 25; [il. IV, lig. 3; pl. X, fig. 2; 
an pl. X, fig. 1 ? 



^210 U. Xl^lliLI-JIC. 

SigiUaria, de distinguer spécifiquement les uns des autres; 
l'échantillon de la planche X, figure 1, rapporté par Golden- 
berg âuSig. iessellata, aurait peut-être cependant les bractées 
un peu plus effilées et plus longues que les autres, et peut-être 
faut-il le laisser en dehors du groupe auquel j'applique ici le 
nom spécifique proposé par M. 0. Feistmantel. 

Le Sigillariostrobus Goldenùergi diffère des précédents par 
sa taille plus petite : l'axe a 0'",006 environ de diamètre, le 
cône lui-même n'a que 0'",015 à 0"\020 de largeur; les brac- 
tées n'ont que 0'",0i2 à 0'",016de longueur sur une largeur de 
O'^OO^ à 0"\005; elles sont d'ailleurs effilées en pointe aiguë 
vers le sommet et portent à leur base des spores d'environ 
4"™, 5 de diamètre. 

On trouve assez fréquemment, dans le bassin houiller du 
Nord et du Pas-de-Calais, des cônes appartenant à ce type 
spécifique, mais rarement bien conservés; l'axe est le plus 
souvent dépouillé du plus grand nombre de ses bractées, et 
celles-ci se rencontrent éparpillées à la surface des plaques 
de schiste; j'ai observé de ces débris de cônes à Maries, à 
Liévin, à Lens, à Nœux, à Courrières, dans le Pas-de-Calais, 
et à Anzin, dans le Nord. A Nœux notamment, j'ai rencontré 
trois de ces cônes immédiatement contigus , comme s'ils 
avaient été insérés l'un à la suite de l'autre en série verticale, 
sortant d'une masse serrée de très longues feuilles gramini- 
formes identiques à celles des Sigillaires, mais ils étaient mal- 
heureusement mal conservés. Les meilleurs échantillons que 
j'ai pu examiner proviennent des mines du Grand-Buisson, 
près de Mous; les figures 3 et 5 de la planche 12 représentent 
deux de ces cônes qui se trouvent, avec plusieurs autres, dis- 
posés sans ordre sur^une même plaque de schiste ; la plupart 
d'entre eux sont encore portés sur des pédoncules de 0'",15 à 
0"',20 de long, nus et lisses sur leur plus grande étendue, 
mais munis à leur sommet, sous la base même du cône, de 
feuilles aciculaires dressées, longues de 0'",012 à 0'",0i5, à la 
base desquelles on aperçoit seulement quelques rides et de 
fines ponctuations. L'axe a un diamètre de0'",0(*6 et porte une 



CONES DE SIGILLAIRES. ï271 

série de cicatrices rondes, légèrement saillantes, disposées en 
verticilles alternants, distants de 0"\002 à 0'",00S; il semble 
qu'il y ait eu dix bractées sur chacun de ces verticilles. Ces 
bractées, contractées en onglet à la base, sont tantôt dressées, 
tantôt étalées à angle droit; elles sont toutes marquées d'un 
pli longitudinal très net, aussi bien sur la portion limbaire que 
sur l'onglet; mais on ne voit nulle part aucune trace de spores. 

Je n'en ai rencontré que sur un fragment de cône recueilli 
par moi à Maries, provenant de la veine Sainte-Barbe de cette 
concession. Ce fragment, représenté figure 6, planche 12, ne 
présente que des fragments de bractées, la partie inférieure 
de celles-ci ayant été arrachée avec la contre-empreinte; 
mais le diamètre du cône, la dimension et la forme de la par- 
tie terminale des bractées concordent assez exactement avec 
ce qu'on observe chez le Sigillariostrohus Goldenbergi pour 
que je croie pouvoir lui rapporter cet échantillon. Les brac- 
tées protectrices étant enlevées, on aperçoit une masse de 
spores empilées les unes sur les autres, de 0'",00i4 de dia- 
mètre, dont la membrane a conservé encore une certaine 
élasticité, et qui se laissent assez aisément détacher (tig. 6 a). 
Il est facile, à l'aide des réactifs oxydants, d'en obtenir de 
bonnes préparations : j'ai pu ainsi constater que la membrane 
qui les constitue était aussi positivement continue et qu'il 
s'agissait bien de spores unicellulaires. Cette membrane est 
marquée des trois stries caractéristiques et se déchire souvent 
suivant leur direction, ainsi qu'il arrive lors de la rupture 
naturelle de l'exospore. La surface en est hérissée de très 
fines pointes rappelant celles qu'on observe sur les macros- 
pores deVIsoetes echinospora^ mais plus petites et plus fines 
encore. 

Les très légères ponctuations et les quelques rides qu'on 
distingue au sommet du pédoncule de ces cônes ne sont pas 
assez caractéristiques pour permettre de se faire une idée de 
l'espèce dont ils proviennent; mais je serais assez porté à 
admettre qu'ils peuvent bien correspondre au Sigillaria tes- 
sellata, qui est l'une des espèces les plus communes des 



272 u. xi^iLLuu. 

couches où on les rencontre, de même qu'ils constituent le 
type de cône le plus fréquent dans ces couches; en outre, 
cette espèce est celle qui devait rrucLifier le plus abondam- 
ment, chaque tronc muni de cicatrices d'épis fructifères en 
portant toujours un très grand nombre, et les troncs munis de 
cicatrices de ce genre étant eux-mêmes très communs; la 
position relative des cônes que j'ai observés à Nœux s'accor- 
derait en outre avec cette hypothèse, mais il est impossible 
de rien affirmer, 

Sifjillariostrobus striclus (pl. 12, lig. 4, 4 a). — Je signale- 
rai encore un cône provenant des mines de Decize, c'est-à- 
dire du terrain houiller supérieur, qui présente également les 
caractères d'un Siglllariostrobus. Le pédoncule manque com- 
plètement, mais les bractées, très effdées, présentent la forme 
de celles des espèces précédentes, contractées en une sorte 
d'onglet à la base, comme on peut le voir sur l'une d'elles, 
vers le haut de l'échantillon. Leur largeur ne dépasse pas 
0"',003, mais leur longueur atteint 0"', 020 à 0'",025; elles sont 
unmerviées, légèrement canaliculées sur le dos, et paraissent 
avoir été insérées très obliquement; tout au moins la partie 
limbaire est-elle complètement dressée. On ne voit aucune 
trace de l'axe, et, les bractées étant rompues très inégalement, 
on ne peut juger si elles étaient ou non verticillées. Yers la 
partie inférieure de l'échantillon on aperçoit, à la base des 
bractées, des groupes de spores, de 0'",0010 ou 0'",0012 de 
diamètre, de couleur brune, à surface lisse. L'examen micro- 
scopique, après attaque légère par les réactifs oxydants, m'a 
montré encore qu'elles étaient bien unicellulaires et qu'elles 
étaient réellement tout à fait lisses; les trois stries caractéris- 
tiques y sont aussi parfaitement visibles. 

Ce cône, qui diffère de tous les précédents par la forme 
beaucoup plus étroite de ses bractées, par la dimension 
moindre de ses spores, et de plusieurs d'entre eux par l'absence 
d'ornements sur la surface de celles-ci, ne présente aucun ca- 
ractère qui puisse faire soupçonner de quelle espèce il pro- 



CONES DE SIGILLAIRES. 273 

vient. Il serait possible qu'il eût appartenu au Sigillana Brardi, 
car j'ai observé dans les mêmes couches des fragments de tiges 
de cette espèce portant des cicatrices d'épis de fructification (1) ; 
et c'est la seule espèce de Sigillaire qui ait été, jusqu'à présent 
du moins, rencontrée dans les couches houillères de Decize. 

Dans tous les cônes que je viens de passer en revue, je n'ai 
jamais trouvé qu'une seule sorte de spores, et les différences 
de dimensions indiquées par les figures de Goldenberg me 
paraissent beaucoup trop faibles pour qu'on puisse accepter 
l'interprétation de Schimper, qui a regardé les plus grosses, 
mesurant l'"™,5 ou 2 millimètres de diamètre, comme des ma- 
crospores, et a considéré comme microspores celles dont le 
diamètre n'est que de 1 millimètre environ (2). Ces différences, 
si elles existent réellement (car Goldenberg n'en fait pas men- 
tion, et il est difficile de se fier, pour des mesures aussi délicates, 
à des figures même bien faites), peuvent correspondre, comme 
on a pu le voir par ce que j'ai indiqué, à des différences spéci- 
fiques, ou même résulter simplement de variations indivi- 
duelles. Je ne crois donc pas pouvoir admettre que l'on con- 
naisse encore les microspores et les macrospores des cônes de 
Sigillaires, mais il n'en résulte pas qu'il faille considérer ce 
genre de plantes comme devant rentrer dans le groupe des Ly- 
copodinées isosporées : si les microspores des Sigillaires avaient 
des dimensions semblables à celles qu'on rencontre aujour- 
d'hui chez les Selaginella et les Isoetes, il serait à peu près im- 
possible, une fois échappées du sporange qui les contenait, de 
les découvrir sur des empreintes, si bien conservées que pus- 
sent être celles-ci, et l'on ne peut déduire de leur absence 
aucune conclusion positive. Peut-être certains cônes n'ont-ils 
porté que des microspores, et est-ce à une circonstance de ce 
genre qu'il faut attribuer l'absence complète de spores visibles 
entre les bractées du Sigillariostrobus nohilis. En tout cas il 



(1) Explic. delà Carte géol. de la France, t. IV; Atlas, pl. CLXXIV, fig. 1. 

(2) Traité de paléont. végét., t. II, p. 105. 

6" série, Bot. T. XIX (Cahier n» 5)'^. 18 



274 R. ZEILLEK. 

est impossible actuellement de se prononcer définitivement à 
ce sujet, mais toutes les vraisemblances tendent à faire consi- 
dérer comme des macrospores les spores de Sigillaires obser- 
vées jusqu'à présent, et dont les dimensions varient, comme je 
l'ai indiqué, de i millimètre à 2""", '25. 

Aucun des Sigillariostrobus connus, en y comprenant le Sig. 
rugosusde M. Graiid'Eury, n'a été trouvé attaché à une tige, 
contrairement à ce qui a lieu pour les Lepidostrobus, dont plu- 
sieurs ont été rencontrés portés à l'extrémité de rameaux 
feuillés de Lepidodendron encore dépendants de tiges plus 
grosses et spécifiquement déterminables. Mais il n'y a, je 
crois, aucune incertitude à avoir sur la place que ces cônes 
devaient occuper : divers auteurs ont en effet signalé depuis 
longtemps la présence assez fréquente, sur les tiges de Sigil- 
laria, de cicatrices de formes particulières placées, soit dans 
les sillons qui séparent les côtes, soit sur les côtes elles- 
mêmes entre les cicatrices foliaires, et ils les ont regardées 
comme produites par la chute d'organes de fructification ca- 
ducs. M. Grand'Eury a pensé cependant (i) et j'avais admis 
d'après lui (2) que les cicatrices placées entre les files de cica- 
trices foliaires ne pouvaient être dues qu'à des racines adven- 
tives, et que seules celles qui se trouvent sur les cotes, entre les 
cicatrices foliaires elles-mêmes, pourraient être considérées 
comme des cicatrices « ramulaires et fructifères ». Mais j'ai 
vu depuis lors ces cicatrices se montrer, sur le même échantil- 
lon, tantôt dans le fond des sillons qui séparent les côtes, tan- 
tôt sur les côtes elles-mêmes et comme à l'aisselle des feuilles, 
et j'ai reconnu l'impossibilité de maintenir une telle distinc- 
tion. La déformation subie par le contour des cicatrices foliaires 
prouve d'ailleurs que les organes qui s'attachaient à ces cica- 
trices spéciales naissaient en même temps que les feuilles 
elles-mêmes, et il me paraît certain aujourd'hui que ces or- 
ganes ne pouvaient être que des épis ou cônes de fructifica- 



(1) Flore carbonifère, [k )63, 176. 

(2) Explication de la Carte ijéol. de la France, t. IV, 2" partie, p. 123. Atlas, 
.pi. CLXXllI, fig. 1, 2. 



CONES DE SIGILLAIRES. 275 

tion; les dimensions des pédoncules que j'ai observés concor- 
dent d'ailleurs parfaitement avec celles de ces cicatrices, et la 
position des trois cônes que j'ai recueillis à Nœux s'accorde 
aussi, comme je l'ai dit, avec cette manière de voir. 

La forme et la disposition de ces cicatrices, qui sont con- 
nues maintenant dans un très grand nombre d'espèces, sont 
assez variables d'une espèce à l'autre, mais fixes naturellement 
dans chacune- Dans le Sigillaria tessellcUa, elles présentent un 
contour arrondi on quadrangulaire, et forment, à une même 
hauteur sur le tronc, de nombreuses et longues files verticales 
parallèles, placées au fond des sillons séparatifs des côtes (i),. 
Dans le Sig. elegans, elles sont plus grandes, affectent un 
contour tantôt quadrangulaire, tantôt polygonal, et se montrent 
soit sur les côtes elles-mêmes, soit dans les sillons, formant des 
verticilles plus ou moins réguliers, plus ou moins espacés, 
mais non de longues séries verticales comme dans le Sig. tes- 
sellata: c'est, je crois, à cette espèce qu'appartient l'échantillon 
figuré en double grandeur par M. Williamson (2). M. D. Stur u 
observé anssi des cicatrices semblables et semblablement dis- 
posées chez son Sig. Eugenii (3), qui est, du reste, à peine 
distinct du Sig. elegans. Dans le Sig. mamillaris, ainsi que 
j'ai pu m'en assurer sur divers échantillons recueillis dan;? 
le Pas-de-Calais, la disposition est à peu près la même, sauf 
que les cicatrices sont plus puissantes et habituellemeiil 
plus nombreuses ; c'est ce qu'on observe aussi sur l'échan- 
tillon de Sig. Knorrii, figuré par Brongniart (4), mais dont la 
figure ne donne malheureusement qu'une idée très impar- 
faite. 

Dans d'autres espèces, les cicatrices sont plutôt fusiformes, 
assez allongées dans le sens vertical : ainsi dans leSig. sculel- 

(l)Schimper, Traité de paléont. végét., Atlas, pl. LXVII, lig. 2 {Sigillaria 
lalayana). - Zeiller, Explic. de la Carte géol. de la France; t. IV. Allas, 
pl. GLXXIII, lig. 2. 

(2,) Philosoph. Transacl., t. CLXII, pl. XXI, fig. 58. 

(3) Calm-Flora, p. 405, pl. XLIl, lig. '2. 

(4.) Hist. des végét. fossiles, pl. CLXll, lig. 6. 



!276 R. XI^ILLUli. 

lata, où elles se monlreiit tantôt isolées (1), tantôt réunies en 
grand nombre à une même hauteur. J'ai observé la même 
l'orme chez le Sig. Cortsi et chez \eSig. Duvreuxi{^), les cica- 
trices étant, chez ces deux espèces, du moins sur les échantil- 
lons que j'ai vus, isolées, mais placées à peu près à la même 
hauteur entre les côtes. 

Toutes les espèces que je viens de citer appartiennent à la 
section des Rhytidolepis ; mais des cicatrices de même nature 
ont été observées dans les deux autres sections, Clalhraria et 
Leiodermaria, caractère qui confirme une fois de plus l'étroite 
affinité des différentes espèces de ce grand genre. M. B. Re- 
nault a figuré en effet des échantillons de Si//. Brardi et de 
Sif/. spinnlosa portant des cicatrices raméales arrondies, dis- 
posées en verticille (3). Germar avait d'ailleurs depuis long- 
temps figuré une tige de Sig. Brardi munie de cicatrices de 
ce genre (4) , et j'avais moi-même constaté des cicatrices 
semblables, mais de forme plutôt hexagonale, chez le Sig. 
Brardi (5). 

Il me reste maintenant à examiner, d'après les caractères 
des organes de fructification que je viens de décrire, quelle 
place il est possible d'attribuer au genre Sigillaria dans le 
groupe des Lycopodinées, auquel il me parait maintenant 
devoir être définitivement rapporté. 

Il est juste tout d'abord de reconnaître que les SigiUaires se 
ra])prochent sous beaucoup de rapports des Lepidodendron: 
elles offrent, comme eux, sur leurs cicatrices foliaires, deux 
cicatricules latérales placées à droite et à gauche de la cica- 
Iriculc vasculaire, mais, contrairement à ce qui a lieu dans les 

(1) Sig. elliptica Zeiller (non lirongniart), Explic. de la Carte géol. de la 
France, t. IV; Atlas, pl. CLXXIII, fig. I. 

(2) Brongniart, Hist. des végét. fossiles, pl. CXLVIII. Les espèces de cas- 
sures figurées vei's le haut de l'échantillon sont, en réalité, des cicatrices 
raméales très nettes. 

(3) Cours de bot. fossile, 'i" année, pl. XVII, fig. i, "2. 

( i) Die Vcrsteincrungcn des Steivlcohlengebirges von Wettin tind Lohejun, 
pl. XI, fig. I. 

(5) Explic. delà Carte geol. de la France, t. IV; Atlas, pl. CLX\IV, fig. 1. 



CONES DE SIGILLAIRES. "277 

Lepidodendron, plus développées que celle-ci et non pas plus 
petites, toujours allongées ou arquées et non punctiformes; 
comme eux, elles présentent au-dessus de la cicatrice foliaire 
une petite marque punctiforme, correspondant peut-être, 
comme l'a supposé M. D. Stur (1), à une sorte de stipule ana- 
logue à celle que Karl Mûller a signalée chez les Selag't- 
nella (2), bien que cependant celle-ci semble être plutôt une 
dépendance de la feuille et ne paraisse pas susceptible de lais- 
ser de trace sur la tige. Enfin, au point de vue de la structure 
anatomique, les Sigillaria et les Lepidodeiidron auraient eu 
ce caractère commun de posséder un double bois, le bois pri- 
maire centripète et le bois secondaire centrifuge; car mainte- 
nant que la présence de celui-ci est bien démontrée chez cer- 
taines Cryptogames vasculaires, je ne vois plus de raison pour 
révoquer en doute l'attribution aux Lepidodendron des échan- 
tillons de Sigillaria vascularis étudiés par M. Binney et des 
Z)^/j/ai;///oy^ de M. Williamson ; seulement, dans les véritables 
Sigillaires, le bois secondaire centrifuge, se développant sans 
doute de très bonne heure, prenait part, avec le bois primaire 
centripète, à la constitution des cordons foliaires (3), tandis 
(\UQ^ i\'àm\Q.?^ Lepidodendron il ne commençait à paraître que 
beaucoup plus tard et ne fournissait aucun élément aux cor- 
dons foliaires, qui restaient alors simples, uniquement formés 
de bois primaire et dépourvus de partie exogène (4). 

D'autre part il est à remarquer que les cônes dont je viens 
de parler diffèrent à beaucoup d'égards, tant comme aspect 
extérieur que comme constitution, des Lepidostrobiis, dans les- 
quels notamment le sporange est presque toujours très visible 
et parait avoir eu une enveloppe assez épaisse. Dans les Sigil- 
lariostrobus, les spores semblent avoir été groupées à la base 

(1) Culm-Flora, p. 3?>L 

{i) Botanische Zeitimg, 1846, p. 543. 

(ù) B. Vim^ivAi, Nouvelles Archives du Muséum, 2" sér., t. Il, p. 264, 279. — 
Cours de bot. foss., 3" année, p. H. 

(4) Williamson et Martog, ^/m. f/es se. nat., 6" sér., Bot., t. XIII, p. 346. — 
B. Renault, Cours de bot. foss., 3' année, p. I l . 



•278 ai. KKiiXKR. 

des bractées, clans le pli que présente leur portion basilaire en 
forme de coin, et protégées seulement par une membrane, pro- 
bablement très mince, qui se détachait peut-être de la base de 
la portion limbaire de la bractée, ainsi que je Tai fait remar- 
quer pour le Sig. Tieghemi. Cette membrane a dii se détruire 
facilement, car on n'en trouve aucun vestige sur les empreintes 
que j'ai examinées, et Goldenberg avait déjà signalé la très 
rare conservation du sporange (1); le seul échantillon qu'il 
figure comme un sporange conservé (2) paraît même repré- 
senter tout simplement la base d'une bractée, sans aucune 
trace d'enveloppe protectrice des spores. On est donc autorisé 
à penser que les spores devaient être mises en liberté par la 
désorganisation de la membrane qui les recouvrait et non par 
une déhiscence régulière du sporange. Il y aurait là, comme 
l'avait indiqué Goldenberg, une sérieuse analogie avec les 
Isoetes, qui offrent du reste, seules parmi les Lycopodinées 
actuelles, ce caractère intéressant de posséder dans leur gte 
une assise génératrice produisant des tissus secondaires. 

J'ajouterai que le mode d'attache des cônes de Sigillaires, la 
différenciation bien nette et la caducité régulière des pédon- 
cules au bout desquels ils étaient portés, sont encore des ca- 
ractères qui distinguent les Siyillaria des Lepidodendron. 

En résumé, les Sigillaires me paraissent devoir êlre consi- 
dérées comme constituant, dans les Lycopodinées, un groupe 
intermédiaire en quelque sorte entre les Lépidodendrées pro- 
prement dites et les Isoétées, en raison des affinités qu'elles 
présentent, d'une partavec les Isoetes au point de vue de la dis- 
position des sporanges et probablement du mode de dissémi- 
nation des spores, d'autre pari avec les Lepidodendron au 
point de vue de la constitution des cicatrices foliaires et de la 
structure anatomique de la lige. 

(1) Flora Sarœpontana fossilis, 1" Heft, p. 35, pl. B, fig. 23. 
(i) Ibid., p. 35, pl. B, lig. 22. 



CONES DE SIGILLÂIRES. 



279 



EXPLIGATIOiN DES PLMGHES. 



PLANCHE 11. 

Fig. 1. Sigillariostrobus Tieghemi Zeiller. — Terrain houiller moyen. Mines 
de l'Escarpelle (Nord), fosse n° 4, veine n" 3. — Grandeur naturelle. 

Fig. 1 a. Fragment, du pédoncule du même, grossi 4 fois, montrant la forme 
et le mode d'ornementation des coussinets foliaires et la base d'atlaclio des 
feuilles. 

Fig. 2. Sigillaria polyploca Boulay. — Mines de l'Escarpelle, fosse n" 4, veiiu' 
n° 3. — Grandeur naturelle. 

Fig. 3. Sigillaria scutellata Brongniart. — Mines d'Anzin (Nord), fos^-e 
Thiers, veine Filonnière. — Grandeur nalurelle. 

Fig. 4. Sigillariostrobus Tieghemi Zeiller. — Mines de l'Escarpelle, fosse 
n" 4, veine n" 3. — Grandeur naturelle. 

Fig. 4 a. Fragment du même, grossi 2 fois, montrant la disposition des brac- 
tées et des spores placées à leur base. 

Fig. 4 b. Spores du même, grossies 4 fois. 

Fig. 5. Sigillariostrobus Souichi Zeiller. — Mines d'Anzin, fosse Renard, 
veine Président. — Grandeur nalurelle. 

Fig. 5 a. Bractée du môme, grossie une fois et demie, montrant les spores pla- 
cées à sa base. 

Fig. 5 b. Spore du même, grossie 4 fois. 

PLANCHE 12. 

Fig. 1. Sigillariostrobus nobiiis Zeiller. — Bractée isolée. Mines d'Aiizin, 

fosse Thiers, veine Printanière. — Grandeur naturelle. 
Fig. 2. Sigillariostrobus nobiiis Zeiller. — Même provenance. — Grandeur 
naturelle. 

Fig. 2 a. Fragment du pédoncule du même, grossi 2 fois, montrant le mode 

d'ornementation des coussinets foliaires. 
Fig. 3. Sigillariostrobus Goldenbergi 0. Feislmantel. — Terrain houiller 

moyen. Mines du Grand-Buisson, près Mons. - Grandeur naturelle. 
Fig. 4. Sigillariostrobus strictus Zeiller. — Terrain houiller supérieur. Mines 

de Decize (^Nièvre). — Grandeur nalurelle. 
Fig. 4 a. Spore du même, grossie 4 fois. 



280 n. ZEILLUK. 

Fig. 5. Sigillario$trobus Goldenbergi 0. Feistmantel. - Mines du Grand- 
Buisson, près Mons. — Grandeur naturelle. 

Fig. 6. Sigillariostrobus Goldenbogi 0. Feistmantel. — Mines de Maries 
(Pas-de-Calais), veine Sainte- Barbe. —Grandeur naturelle. 

Fig. 6 a. Spore du même, grossie ^ fois. 

Fig. 7. Sigillaria elongata Brongniart. — Mines d'Anzin, fosse Thiers, veine 
Printanière. — Grandeur naturelle. 



ANATOMÏE DES STYLIDIÉES 



Par MAI. Ph. VATK TIEGHEM et AIOROT (1). 



M. Vesque a signalé en 1878 (2), dans la tige du Stylidium 
adnatum et des autres espèces du même genre où la tige al- 
longe ses enlrenœuds {St. fruticosum, dichotonmm , lancifo- 
lium, hidbiferum, etc.), une anomalie de structure qui, si elle 
avait bien les caractères que lui attribue l'auteur, serait 
unique dans le règne végétal. 

L'assise périphérique du cylindre central située sous l'endo- 
derme, c'est-à-dire l'assise externe du péricycle, se divise par 
des cloisons tangentielles vers l'extérieur seulement, et produit 
un méristème unilatéral qui, suivant M. Vesque, se différencie 
de dedans en dehors en une couche de bois secondaire com- 
posé de fibres et de vaisseaux, sans donner de liber secondaire. 
Bientôt l'activité de cette couche génératrice s'éteint, ses der- 
niers éléments externes se différencient à leur tour en éléments 
ligneux, de sorte qu'à ce moment le bois secondaire confine 
immédiatement à l'endoderme. « Celui-ci, comme on sait, dit 
en terminant M. Vesque, se subérifie, l'écorce tombe, et alors 
nous sommes en présence d'une tige privée d'écorce et dont la 
surface est formée par du bois (3) ! » 

L'étrangeté de ce résultat nous a engagés à en vérifier 
l'exactitude, et, comme nous sommes arrivés à des conclu- 
sions différentes de celles de M. Vesque, nous avons cru devoir 
les publier. 

La tige du Stylidium adnatimi possède une écorce épaisse, à 
cellules arrondies, que limite intérieurement un endoderme. 

(1) l^es résultats de ce travail ont été communiqués à la Société botanique de 
France dans les séances du 14 décembre 1883 et du 28 mars 1884. 

(2) J. Vesque, Note sur l'anatomie rfes Stylidium {'Ann. des se. mt., 6" sé- 
rie, t. VII, 1878). 

(3) Loc. cit., p. 208. 



282 B*U. YA.\' TIUGillElI KT L. IIOI&OT. 

Celui-ci est parfaitement caractérisé dans le jeune âge par les 
plissements des parois radiales de ses cellules, dont la mem- 
brane subit d'ailleurs une subérificalion précoce , grâce à 
laquelle on les distingue toujours avec la plus grande facilité. 

Le cylindre central commence par un péricycle parenchy- 
mateux homogène, formé de trois à cinq assises de cellules 
polygonales sans méats. En dedans de ce péricycle, se trouve 
un cercle de faisceaux libéro-ligneux primaires assez nom- 
breux, irrégulièrement disposés et peu développés. Chacun de 
ces faisceaux comprend d'ordinaire deux ou trois vaisseaux 
spiralés, rarement davantage, séparés de la portion libérienne, 
beaucoup moins réduite, par quelques cellules génératrices 
qui ne se divisent qu'un petit nombre de fois (pl. 13, fig. 1). 
Il en résulte que les faisceaux primaires s'épaississent très 
peu; en outre ils demeurent indépendants les uns des autres, 
aucun tissu secondaire ne se formant entre eux. 

Plus tard le tissu conjonctif qui constitue les rayons médul- 
laires, ainsi que les assises internes du péricycle, se sclérifient. 
Quant à l'assise sous-jacente à l'endoderme, bien avant le 
début de cette sclérification, elle se cloisonne tangentiel- 
lement; la cellule externe résultant de cette première partition 
se divise à son tour de la même manière, et ainsi de suite, de 
façon à produire un méristème unilatéral et centrifuge [ûg. 1 
et 2, mer), comme l'a fort bien vu M. Vesque. C'est dans le 
mode de différenciation de ce méristème que la divergence se 
manifeste entre les observations de ce botaniste et les nôtres. 

Le méristème se différencie par places en petits groupes 
ligneux, souvent réduits à un seul vaisseau, accompagnés cha- 
cun en dehors d'un petit paquet de tubes criblés, c'est-à-dire 
en petits faisceaux libéro-ligneux (fig. 2, /'). Le reste du mé- 
ristème se différencie en fibres qui enveloppent ces faisceaux 
dans une sorte de gangue générale scléreuse (fig. 3). 

Les faisceaux primaires sont donc, en définitive, entourés 
d'une couche secondaire de nature fort hétérogène, comme on 
voit. L'erreur de M. Vesque provient de ce que les petits 
groupes de Uber secondaire lui ont échappé; ils sont, il est 



ANATOMIE DES STYLIDIÉES. 283 

vrai, souvent assez difficiles à distinguer au premier abord, 
chacun d'eux étant réduit à un très petit nombre d'éléments 
entaillés dans une seule cellule de méristème et dont l'en- 
semble, sur une coupe transversale, offre une section qui ne 
dépasse pas celle d'un vaisseau ou d'une fibre (fig. 3, /). 
D'autre part, M. Vesque a pris pour du scléren chyme ligneux 
le tissu conjonctif sclérifié qui est intercalé aux faisceaux. 

En résumé, le SlyUdium adnatum présente la même ano- 
malie que les Dracœna, les Yucca, etc., chez les Monocotylé- 
dones, que les Chénopodiacées, les Nyclaginées, etc., chez les 
Dicotylédones. C'est un exemple intéressant de cette anomalie 
dans les Gamopétales, où elle n'avait pas été signalée jusqu'ici ; 
ce n'est pas une anomalie nouvelle et unique dans les plantes 
vasculaires. 

Cette anomalie n'existe pas seulement dans la tige des Stiili- 
diuni; elle se retrouve dans la racine des mêmes plantes, non 
seulement chez les espèces à feuilles espacées, mais aussi chez 
celles qui n'ont qu'une tige courte et ramassée portant une 
rosette de feuilles. 

Nous prendrons comme exemple la racine du Stylidium 
graminifolium, qui appartient à cette dernière catégorie (fig. 5). 
Cette racine, à l'état primaire, présente généralement cinq fais- 
ceaux ligneux réduits chacun à un ou deux vaisseaux, et, alter- 
nant avec eux, cinq faisceaux libériens composés chacun de un 
à trois tubes criblés. Le péricycle, simple en dehors du liber, 
comprend deux ou trois assises en dehors du bois. 

Il se produit tout d'abord dans cette racine une zone géné- 
ratrice normale intralibérienne et extraligneuse. Mais, pen- 
dant que cette assise continue quelque temps à donner du bois 
et du liber secondaires, le péricycle se cloisonne tangentielle- 
ment sur tout son pourtour et forme un méristème centrifuge 
qui se comporte comme celui de la tige. Bientôt, par consé- 
quent, les faisceaux primaires, avec les productions secon- 
daires issues de la zone génératrice normale, sont entourés 
d'un anneau scléreux dans lequel se trouvent épars de petits 
faisceaux libéro-ligneux, peu nombreux d'ailleurs. 



284 TliCtlHKM lîT L. lIOBtOT. 

Lorsque raclivité du méristème s'éteint, ce qui arrive assez 
promptement, les derniers éléments différenciés continuent à 
épaissir leurs parois beaucoup plus que les éléments de la ré- 
gion interne et semblent former une couche particulière à la 
périphérie du cylindre central (fig. 5). 

La structure primaire de la racine du Stylidium adnatiim 
est la même que celle du S. graminifoliiim, avec cette diiïé- 
rence peu importante que les faisceaux ligneux et libériens y 
sont moins réduits (fig. 4). Quant à la genèse des foi'ma- 
tions ultérieures, elle est identique à celle que nous venons 
de décrire. 

Les racines âgées de StijHdium spinulosum et de S. dichoto- 
mmn, que nous n'avons pu examiner que sur des échantillons 
secs, nous ont montré une structure absolument semblable 
à celle que nous avons signalée dans les vieilles racines de 
S. graminifolium. 

En résumé, si la lige des Stylidium tantôt offre et tantôt 
n'offre pas l'anomalie en question, suivant que l'espèce consi- 
dérée allonge ou n'allonge pas ses entrenœuds, la racine la 
possède toujours. La faculté de produire des faisceaux libéro- 
ligneux tertiaires dans un méristème secondaire issu du cloi- 
sonnement du péricycle est donc un caractère commun à tous 
les Stylidium. C'est un exemple de plus à l'appui de cette 
vérité, trop longtemps méconnue, que l'étude anatomique de 
la racine est aussi indispensable que celle de la tige et de la 
feuille, si l'on veut donner une base solide à l'anatomie compa- 
rée des plantes. 

Les autres genres de la famille des Stylidiées développent- 
ils aussi des faisceaux libéro-ligneux péricyliques? 

Pour résoudre cette question, nous n'avons eu à notre dis- 
position que des échantillons secs de la tige des Coleostyles 
Preisii, Forstera BidwilU, F. sedoides etPhyllachne musci/dlia. 

La tige du Coleostyles Preisii (fig. 6) possède de nombreux 
faisceaux libéro-ligneux peu développés, irrégulièrement dispo- 
sés, à éléments souvent dissociés. Entre ces faisceaux et l'en- 
doderme très net qui limite l'écorce, laquelle est réduite d'or- 



ANATOMIE DES STYLIDIÉES. 285 

dinaire à une seule assise de cellules entre l'épiderme et 
l'endoderme, l'échantillon que nous avons eu à notre disposi- 
tion nous a montré un anneau scléreux assez épais, dans le- 
quel nous n'avons pu distinguer de faisceaux libéro-ligneux. 
Cet anneau est-il primaire, ou provient-il d'un cloisonnement 
du péricycle? C'est ce que nous ne saurions décider, le Coleo- 
styles étant une herbe annuelle et nos observations ayant été 
faites sur un échantillon où le développement était complète- 
ment terminé. 

La tige du Forstera Bicliuilli présente au contraire une 
écorce épaisse et un cylindre central relativement étroit. Les 
faisceaux primaires y affectent la même disposition que ceux 
du Coleostyles et du Stylidium. Mais ici le péricycle est homo- 
gène et réduit à une seule assise ; il ne forme pas de méri- 
stème secondaire et reste entièrement parenchymateux. 

Le Forstera sedoides présente les mêmes caractères, avec 
cette particularité que la moelle est formée d'éléments à parois 
épaisses et molles, d'apparence collenchymateuse. 

La tige du Phyllachne muscifolia, dont nous avons étudié 
des exemplaires rapportés du cap Horn par M. Harriot, nous 
a montré la même structure essentielle, avec une réduction 
extrême de la moelle. 

La racine de la même plante possède deux ou trois fais- 
ceaux vasculaires confluents au centre. Elle est douée d'un 
épaississement normal. Mais, en outre, nous avons observé, 
dans les échantillons les plus âgés dont nous avons pu dis- 
poser, un cloisonnement tangentiel de quelques cellules du 
péricycle en dehors du liber, c'est-à-dire le début de la for- 
mation d'un méristème semblable à celui qui, chez les Styli- 
dium, se produit dans la tige et dans la racine. 



286 PH. VAM TIEGHl':}!! lOT IIOROT. 



EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 13. 

Fig. 1. Coupe transversale d'une iemm t'\ge de Stylidium adnatum. 

end, endoderme; — pr, péricycle parenchymateux à plusieurs assises; 
— mer, début du cloisonnement de l'assise externe du péricycle. 

Fig. 2. Coupe transversale d'une tige de St. adnatum plus âgée cfue la pré- 
cédente. 

end, endoderme; — me?% méristème issu du cloisonnement de l'assise 
externe du péricycle ; — f, faisceau libéro-ligneux primaire ; — f, faisceau 
libéro-ligneux différencié dans le méristème secondaire péricyclique. 
Fig. 3. Coupe transversale de la même tige dans une région plus âgée. 

f, faisceau iibéroligneux primaire ; — l, groupes libériens des faisceaux 
péricyliques; — mer, méristème non encore différencié. 

Fig. 4. Coupe transversale d'une racine de St. adnatum. 

mér, méristème issu du cloisonnement du péricycle; — lib, faisceau libé- 
rien. — Le tissu conjonctif interne et les éléments provenant des assises 
génératrices intralibérienne et extraiigneuse sont fortement sclérifiés. 
Fig. 5. Coupe transversale d'une racine de St. graminifolium. 

sel, anneau scléreux issu du cloisonnement du péricycle. 
Fig. 6. Coupe transversale de la tige du Coleostyles Preisii. 
end, endoderme; — pr, péricycle sclérifié. 



RECHERCHES 

SUR L\ 

STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES 

Par .1. CO^iT.lMTIM 



INTRODUCTION. 

Les végétaux se transforment extérieurement quand les 
conditions d'existence changent. Les prive-t-on de lumière, ils 
s'étiolent; les change-t-on de latitude (i) ou d'altitude C^), se 
développent-ils dans les eaux douces (3) ou dans les prés salés 
du littoral (4), tout leur appareil végétatif varie, leur fructi- 
fication se modifie. 

Ces modifications externes en font supposer d'autres dans 
la structure interne : celles-ci seulement ont fait l'objet de 
mes études. 

Je me suis proposé de rechercher comment l'organisation 
intime se transforme sous l'influence des trois milieux, aérien, 
aquatique et souterrain. Les organes végétatifs peuvent seuls 
se développer dans ces trois éléments ; la tige, la racine et la 
feuille s'accroissent normalement à l'air, dans l'eau ou sous 
terre. 

La tige est exposée aux plus grandes variations dans ses con- 

(1) Le Cerisier, transporté à Ceylan, y est devenu un arbre toujours vert. (De 
Candoile, Géographie botanique, t. II.) — Les plantes potagères d'Europe ne 
fructifient pas au Sénégal. (Sagot, Végétation des plantes potagères d'Europe 
sous l'Équateur, in Bull. Soc. bot. de France, 1862.) 

(2) Faivre, La variabilité des espèces et ses limites {Revue scientifique, 1867, 
p. 24). 

(3) Le Montia fontana présente deux variétés, l'une terrestre, l'autre 
aquatique, qui diffèrent par leurs feuilles, leurs tiges, leurs graines et leur 
durée. (Royer, Flore de la Côte-d'Or.) 

(4) L'Artemisia campestris a une forme marifinm dont les feuilles sont 
très épaisses. VHieracium eriophorum cultivé au jardin botanique de Bor- 
deaux a perdu les poils qu'il possède dans les sables maritimes. (Grenier et 
Godron, Flore de France.) 



288 J. COSTAMTIIl. 

ditions d'existence; normalement, cette partie de la plante 
peut croître en trois milieux différents. Elle est, en effet, 
aérienne ou souterraine chez les végétaux terrestres; elle se 
développe, en outre, dans l'eau chez les plantes aquati(jues. 
Les espèces dont la tige traverse ces trois éléments sont très 
nombreuses dans nos pays tempérés ; elles fournissent de nom- 
breux renseignements ; c'est ce qui m'a déterminé à choisir la 
lige comme premier objet de mes recherches. En m'occupant 
d'abord des plantes terrestres, je n'ai eu qu'à rechercher 
l'influence de deux milieux ; j'ai pu ensuite aborder plus faci- 
lement l'examen des végétaux aquatiques, dont la tige peut 
être à la fois aérienne, aquatique et souterraine. 

La racine étant un organe analogue à la tige par sa structure 
et par sa symétrie, il peut sembler présumable que les chan- 
gements de miheu la feront varier comme la tige: c'est ce que 
j'ai cherché à vérifier. 

De son côté, la feuille subit sous l'action du milieu de nom- 
breuses jnodifications de structure dont j'ai essayé de fixer les 
principales. 

L'étude de l'influence des trois milieux, aérien, aquatique 
et souterrain, sur le corps végétatif de la plante comprend donc 
trois parties, suivant qu'il s'agit : \° de la tige; 2° de la racine; 
3° de la feuille. 

La première partie se divise à son tour en deux sections, sui- 
vant que l'on considère la tige des plantes terrestres ou celle 
des plantes aquatiques. L'élude des modifications de structure 
de la lige des plantes terrestres a fait l'objet d'un premier mé- 
moire, inséré dans ce recueil (i). La tige des plantes aqua- 
tiques est le sujet du mémoire actuel. Mes recherches sur la 
racine et sur la feuille seront publiées prochainement. 

(1) Gosiaiitin, Etude comparée dex tiges aériennes et souterraines des^ 
Dicotylédones {Ann. se. nat., 6"^ série, 1883, t. XVJ, p. 5). 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 289 



TIGES DES PLANTES AQUATIQUES. 

HISTORIQUE. 

Les botanistes qui ont abordé l'étude de l'influence du milieu 
aquatique sur la structure des tiges sont peu nombreux et ont 
le plus souvent traité le problème indirectement. Il y a en 
effet deux méthodes permettant de déterminer cette action 
de l'eau : Vcmatmnie comparée et V expérience. La première est 
la plus simple, mais non la plus sûre; elle doit, pour être 
probante, s'appuyer sur la seconde. Par contre, l'expérience, 
forcément restreinte dans le temps, ne peut être qu'un fil 
conducteur à travers l'anatomie pure. Les deux méthodes 
doivent donc se prêter un mutuel secours; or jusqu'ici les 
expériences ayant trait au sujet actuel ont fait presque complè- 
tement défaut, l'anatomie seule a guidé les observateurs. 

I. Études miatomiques. — L'étude anatomique des végé- 
taux aquatiques peut être faite de deux manières : on peut en- 
treprendre l'anatomie comparée, soit des ditïérents types d'une 
même famille, soit de toutes les espèces aquatiques d'une 
classe ou d'un embrancliement ; ou bien on peut se restrein- 
dre à la comparaison, dans une même espèce, entre les régions 
aériennes et les régions aquatiques. Cette dernière étude rentre 
seule véritablement dans la question qu'il s'agit d'examiner 
ici, mais la première peut fournir un grand nombre de rensei- 
gnemeats très instructifs. 

Il est intéressant en effet de voir, dam une même famille 
élevée par l'organisation florale, la structure, qui garde |une 
uniforme complexité chez les espèces terrestres, se dégrader 
tout à coup chez une espèce aquatique, qui rappelle anatomi- 
quement des familles bien moins élevées dans l'échelle^égé- 
tale. Tel est, chez les Drosé racées, Y Aldrovandia vesiculosa 
qui, comme M. Gaspary (1) l'a mis en évidence, se rapproche 



(1) Gaspary, Bot. Zeit., 1859, p. 126; 186-2, p. 193. 
6'= série, BoT., T. XIX (C;ihier n» 5)^. 



19 



290 J. €®!^T.%.Wï^'. 

beaucoup par sa struclure de Monocotylédones aquatiques, 
comme les Hydrillées (1), tandis que sa fleur le place au milieu 
des Dicotylédones thalamiflores. L'examen de ces types isolés 
dans une famille est un des grands attraits de l'anatomie compa- 
rée, car ce sont de telles études qui permettent de supposer que 
le milieu a une grande influence sur la structure des végétaux. 

La comparaison anatomiqne des espèces aquatiques appar- 
tenant à des familles diverses conduit à u)ie conclusion sem- 
blable. Sil'on parcourt les nombreux mémoires (2) dans lesquels 
l'organisation interne de ces diverses plantes est décrite, on 
remarque que quelques caractères se retrouvent partout avec 
une constance remarquable. C'est d'abord la présence de 
lacunes nombreuses dans l'écorce et la moelle, c'est ensuite 
le faible développement du système ligneux. La persistance de 
ces deux caractères (qu'on ne retrouve pas dans les plantes 
terrestres) chez tant d'espèces appartenant à des familles 
éloignées, constitue un second argument important à l'appui 
de l'opinion qui attribue de telles modifications générales à 
une cause unique, l'action de l'eau. 

L'examen comparatif des difïérences qui existent, dans une 
même espèce^ entre la tige souterraine et la tige aquatique, ou 
bien entre cette dernière et la tige aérienne, vient donner 
une nouvelle valeur à la théorie précédente. Les travaux dans 
lesquels est traitée cette question, qui a un rapport immédiat 
avec le sujet de ce mémoire, sont malheureusement peu nom- 
breux. M. Prillieux (3) s'en est occupé incidemment dans son 
étude sur VAUhenia filiformis. Cet auteur compare la struc- 

(1) Die Hydrillen (Jahrh. fur wissensch. Bot., t. 11, p. 387). 

(2) Clialin, Anatomie comparée: Plantes aquatiques. Paris, 1859. — Cas- 
pary, Schriften d. pJiijsical-œconom. Gesellscli. zu Kœnigsberg, t. 1, 1860. 
— Sanio, Bot. Ze.it., 1865, p. J91. — Hegelmaier, Monogr.d. Gattung Calli- 
TRiCHE. — Wôciiting, Ztir Histologie und Entwickelungsgeschichtc v. Myrio- 
phgllum(Acta Acad. Leopoldin., WW'l, 1873). — Rohrbacli, Beitr. zur.Kennt- 
niss einiger Hyilrocluiridoen {Abliandl. d. Naturf. Ges. zu Halle, l. XII, 
p. 75). — Bornel, Reclierchcs sur le Phucagrostis major; Ann. se. nat.. h" sé- 
rie, l. I). — De 6ary, Vergleicliende Anatomie, p. 288, 354, 381. Etc. 

(3) Reclierches sur la végétation et la structure de rAltlienia filiformis 
(Ann. se. nat., Bot., 5= série, l. II). 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. ^91 

ture du rhizome de cette espèce à celle de la tige aquatique, 
et il signale entre ces deut régions une différence importante. 
En effet, dans le rhizome, le parenchyme cortical est très 
développé et les lacunes sont peu nombreuses ; dans Técorce 
de la tige aquatique, les espaces lacuneux se sont multipliés 
et le volume de chacun d'eux est plus considérable. 

La remarque précédente a été faite d'une manière très in- 
directe ; aussi peut-on dire que le premier mémoire, et presque 
l'unique, dans lequel l'étude de l'action du milieu sur les tiges 
aquatiques ait été abordée véritablement, est celui de M. Van 
Tieghem (1) sur l'Utriculaire commune. En étudiant cette 
Gamopétale, M. Van Tieghem a retrouvé dans la partie aqua- 
tique la dégradation ordinaire de cette région. En effet, le 
cylindre central ne possède qu'un vaisseau à parois non per- 
forées, entouré de cellules conductrices. Au moment où la 
tige va fleurir, les ampoules de cette plante se gonflent d'air, 
et elle vient flotter à la surface de l'eau. La tige florifère se 
trouve soustraite à l'influence du milieu aquatique; aussi pos- 
sède-t-elle la structure des tiges aériennes de Dicotylédones 
qui ne vivent qu'une année. En effet, autour d'une large 
moelle, on trouve un étui de fibres entouré lui-même d'un 
anneau de vaisseaux spiralés sans trachées déroulables. Il y a 
donc un saut brusque d'une organisation à une autre ; on a 
deux êtres différents insérés l'un sur l'autre : « l'être aqua- 
tique, végétant horizontalement sans racines, pouvant tour à 
tour s'élever à la surface de l'eau ou en gagner les profon- 
deurs, et l'être aérien, dressé vers le ciel, produisant des fleurs 
à son sommet et implanté sur le premier, qui lui sert de 
sol ('2) ». La méthode d'investigation, qui est exposée dans ce 
court et intéressant travail, est aussi importante que les résul- 
tats trouvés; c'est celle que j'ai suivie dans le second chapitre 
de ce mémoire. 

IL Recherches expérimentales. — Les différences considé- 

(1) Anatomie de l'Utriculaire commune {Ann. se. nat., 5*= série, t. X, 
p. 54). 

• ('2) Van Tieghem, loc. cit. 



292 .1. €OSTAi^TI.\-. 

rables signalées chez rUtriculaire auraient pu conduire quel- 
ques botanistes à rechercher si l'expérience ne permettrait pas 
d'en faire naître de semblables. Un seul expérimentateur, à 
ma connaissance, a tenté cette recherche: M. Lewakoffski (1) 
a fait pousser comparativement à l'air et dans l'eau VEpilobmm 
hirsiitum, le Lijcopus europœns et deux espèces de Lythrum. 
Il a comparé entre elles les coupes faites dans les plantes de la 
même espèce, à la même hauteur. Il a constaté, chez les plan- 
tes aquatiques, la production d'un tissu qui n'existe pas dans 
les plantes terrestres. Il s'est formé en effet, en dedans de 
l'écorce qui s'exfolie, un tissu spongieux contenant de l'air. 

Ce mémoire établit ainsi un point dont l'auteur, il me sem- 
ble (2), n'a pas compris toute l'importance, car il n'a pas tiré 
parti de ses expériences en les appliquant à l'explication de la 
structure des végétaux aquatiques. 

L'examen historique qui précède conduit donc à penser que 
le milieu dans lequel se développent les plantes aquatiques 
détermine l'apparition d'un certain nombre des caractères de 
leurs tiges. Comment expliquer, en effet, cette dégradation 
anatomique d'une espèce vivant dans l'eau chez une famille 
composée principalement de végétaux terrestres? Comment se 
rendre compte de l'uniformité de structure de toutes les tiges 
aquatiques? Comment comprendre enfin qu'il puisse exister 
entre les deux régions d'un môme axe, développées en des mi- 
lieux divers, les différences qu'on y constate? Ces faits semblent 
s'accorder, il est vrai, pour pi'ouver qu'ils sont dus à une même 
cause, qui est l'intluence du milieu aquatique ; mais la preuve 
directe et véritable n'en est pas donnée. Il y a en outre un 
point que les observations ne peuvent éclaircir et qu'il est 

(1) De r influence de l'eau sur la croissance de la tige cl de la racine de 
quelques plantes {Mém. de l'Acad. impér. de Kazan, 1873, en russe, analysé ilans 
le Botanischer Jaliresbericht, 1873, t. 1, p. 59i.). 

(-2) Je n'ai pu lire le mémoire original en russe; mais comme il n'a pas plus 
lie eiiiq pages et qu'il est analysé longuement dans le Botanischer Jahres- 
lf;richt,jc suppose que rien d'important n'a été omis dans ce compte rendu. 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 293 

cependant indispensable d'élucider: c'est de savoirsi, dans les 
tiges aquatiques, l'action de l'eau est immédiate. On pourrait 
expliquer en effet leur organisation par une adaptation lente ; 
cette adaptation étant aujourd'hui opérée, la structure de ces 
plantes demeurerait invariable. 

Il reste donc à établir, après les travaux précédents, qu'il 
n'en est pas ainsi ; que le milieu aquatique agit encore actuel- 
lement sur les végétaux; que les variations observées par 
M. Lewakoffski ne sont pas des transformations maladives et 
qu'on les retrouve normalement chez les plantes vivant dans 
l'eau. Il reste à constater dans quel sens l'action présente 
s'effectue, à voir si les changements que l'on peut faire naître 
maintenant peuvent servir à retrouver la longue série de mo- 
difications qui se sont produites autrefois. 

Une étude expérimentale est donc nécessaire pour détermi- 
ner l'action immédiate du milieu; c'est par là que j'ai com- 
mencé ce travail. Cette influence déterminée, j'ai cherché à 
retrouver les modifications observées dans cette première 
partie chez un certain nombre d'espèces dont la tige est en 
partie aquatique, en partie aérienne, en partie souterraine, 
afin de voir si ce sont ces mêmes transformations qui, plus 
accentuées, s'observent à l'état naturel. 

J'ai donc divisé ce travail en deux parties : 

i° Étude expérimentale; 

2° Élude comparée des tiges aériennes, aquatiques et sou- 
terraines de la même plante. 



294 



I 

PARTIE EXPÉRIMENTALE. 

J'ai fait pousser comparativement, en opérant sur un cer- 
tain nombre d'espèces, quelques pieds d'un végétal à l'air et 
plusieurs dans l'eau; j'ai ainsi obtenu, pour chaque plante 
étudiée, une tige aquatique et une tige aérienne comparables 
entre elles. Les végétaux soumis à l'expérience peuvent être 
de deux sortes, soit aquatiques, soit terrestres : dans le pre- 
mier cas, j'ai maintenu à l'air des plantes vivant ordinaire- 
ment dans l'eau ou dans les endroits marécageux, et j'ai alors 
comparé les tiges normales aux tiges anomales; dans le 
second cas, j'ai fait croître dans l'eau des tiges normalement 
aériennes, et j'ai cherché les modifications de structure qui s'y 
produisent. Les sections faites dans les deux tiges, pour le 
premier cas comme pour le second, sont menées par des points 
morphologiquement comparables. 

Cette partie expérimentale comprend donc deux chapitres, 
suivant qu'il s'agit de plantes normalement aquatiques ou de 
plantes normalement aériennes. 

î. — Plantes normalement aquatiques. 

J'ai l'intention de comparer les tiges aquatiques non seule- 
ment aux tiges aériennes, mais aux tiges souterraines. Je dois 
donc m'occuper ici, non seulement des tiges aquatiques main- 
tenues à l'air, mais des tiges aquatiques maintenues dans le 
sol que recouvre l'eau. Je m'occuperai successivement de 
ces deux cas. 

a. Tiges nquntîqucs iiiuintcniirs ù l'air. 

Les variations que j'ai pu constater se produisent, soit dans 
le système lacunaire, soit dans le système vasculaire. soit dans 
la lacune médullaire, soit enfin dans le diamètre du cylindre 
central. 

P Diminution des lacunes. — La première question qui se 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 295 

présente dans l'étude de l'influence du milieu sur les tiges 
aquatiques est de savoir si le séjour sous l'eau détermine le 
développement des lacunes qui s'y trouvent. On sait que, 
dans certains cas, la formation du système lacunaire se pro- 
duit nécessairement à un stade spécial du développement et 
dans certaines régions pour constituer, par exemple, des appa- 
reils flotteurs comme ceux de la tige du Desmanthus natans. 
Les nombreuses lacunes corticales qui déterminent l'appa- 
rition des renflements de la tige précédente n'existent pas 
dans les jeunes entrenœuds de cette curieuse Légumineuse 
indienne et n'existent plus dans les entrenœuds âgés, quoi- 
que toute la plante soit toujours dans l'eau (1). 

En laissant de côté ce cas particulier, peut-on dire que la 
production des lacunes est en général un fait purement mor- 
phologique et constitue une phase nécessaire du développe- 
ment? Afin d'élucider ce point, j'ai fait pousser à l'air diverses 
plantes croissant uniquement ou le plus souvent dans l'eau. Le 
Peplis Portula vit dans les endroits inondés l'hiver, sur les 
bords sablonneux des étangs et dans les chemins très humides; 
il offre une variété entièrement aquatique, à tiges allongées et 
le plus souvent stériles. J'ai fait pousser une touffe de cette 
Lythracée dans l'eau et une autre à l'air. Les tiges aériennes 
sont restées courtes et naines, tandis que les tiges maintenues 
dans l'eau ont acquis une très grande longueur. Dans .les 
deux tiges (pl. XIV, fig. 1 et 2) , le parenchyme cortical est creusé 
de quatre grandes lacunes qui ne sont séparées de l'épiderme 
que par une ou deux assises de cellules; ces quatre grandes 
cavités sont séparées entre elles par quatre cloi::ons reliant 
le milieu des quatre faces de la tige au cylindre central. 11 y 
a une différence principale entre les lacunes corticales de ces 
deux tiges. Les grandes lacunes (pl. XIV, fig. 1 et 2) sont à peu 
près aussi développées dans la tige aquatique que dans la tige 
aérienne; mais chez cette dernière, les cloisons restent homo- 

(1) Hosanoff, Uebei- d en Bail der Schioimmorgane von Desmanihus natans 
{Bot. Zeit., 1871, n° 49). 



296 J. COSTAWTIM. 

gènes, tandis qu'elles se creusent de lacunes secondaires dans 
la tige maintenue dans l'eau (pl. XIV, fig. i et 2). 

J'ai constaté de semblables chanoements chez le Callitriche 
stagnalis (fig. 3 et 4), le Nasturtium officinale (fig. 5 et 6) et le 
Myosotifi palustris. Dans la tige aquatique de la première de ces 
plantes, les cellules du parenchyme cortical sont losangiques, et 
leurs centres sont disposés sur deux séries de cercles se coupant 
obliquement, de façon à former comme un treillage; il existe 
des lacunes très nombreuses, très développées entre ces cel- 
lules del'écorce (pl. XIV, fig. 3), La tige aérienne du Callitriche 
n'offre pas la même disposition des cellules corticales; ces 
éléments sont rectangulaires, et leurs centres se trouvent sur 
des cercles concentriques, et les lacunes qui séparent encore 
ces cellules sont moins importantes que dans la tige aqua- 
tique (fig. 4). 

Ainsi le milieu aquatique détermine l'accroissement des 
lacunes corticales des tiges; c'est là un résultat que Tana- 
tomie com.parée pouvait faire prévoir, mais que l'expérience 
seule pouvait établir. Ces variations, quoique faibles, n'en 
sont pas moins intéressantes, car elles montrent que la durée 
du séiour à l'air n'a pas besoin d'être bien longue pour que 
les différences se manifestent. Les expériences prouvent 
en outre que les lacunes persistent encore lorsque la plante 
est maintenue dans le milieu aérien; la plante garde donc, 
rnalffrc les conditions nouvelles de sa vie, ses caractères de 
végétal aquatique, quoiqu'ils soient moins accentués. 

2° Augmentation du nombre des vaisseaux. — Pendant que 
l'écorce se transforme, le cylindre central subit plusieurs mo- 
difications importantes. La plus saillante d'entre elles est 
l'augmentation du nombre des vaisseaux dans la tige aérienne; 
il suffit, pour s'en rendre compte, de comparer les sections 
assimilables faites dans les tiges aquatiques et aériennes du 
Peplis (fig. 1 et 2), du Callitriche (fig. 3 et 4), du Nasturliwn 
officinale {ûç,. 5 et 6). Voici d'ailleurs un tableau résumant 
ces résultats : 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 297 



NOM DES ESPÈCES. 


NOMBRE TOTAL 


DES VAISSEAUX. 


. 

TIGES AQUATIQUES. 




TIGIÎS AÉRIENNES. 




25 


53 


Callitriche stagnalis. 


4 


12 


Nasturtium officinale. 


18 


57 



Chez le Nasturtium, il y a cinq centres de lignification 
dans la tige aérienne et seulement quatre dans la tige aqua- 
tique; de plus, non seulement chaque faisceau est plus déve- 
loppé dans la première tige que dans la deuxième (douze et 
dix-huit vaisseaux dans le premier cas, et six au plus dans le 
second), mais on constate dans la tige aérienne seulement 
l'existence de plusieurs vaisseaux non lignifiés. 

Ces constatations importantes permettent de comprendre, 
en partie du moins, l'organisation des faisceaux des tiges aqua- 
tiques. M. de Bary (i) les a divisés en deux catégories : i° les 
faisceaux imparfaits; 2° les faisceaux rudimentaires. Dans le 
premier cas {ZamiichelUa, Althenia, etc.), il y a des vaisseaux 
spiralés, au moins aux nœuds; dans le deuxième cas (Cerato- 
phyllmn, Naias, etc.), le canal axile qui occupe le centre de 
la tige naît de la dissolution des cellules du méristème non 
transformées en vaisseaux. Les résultats des expériences rap- 
portées plus haut montrent que le milieu aquatique intervient 
d'une manière prépondérante pour déterminer la réduction 
du système vasculaire. J'ai déjà trouvé, dans le cours de ces 
recherches, que le nombre des vaisseaux diminue quand une 
tige aérienne est maintenue sous le sol; ici l'effet inverse se 
produit : quand une tige aquatique est transportée dans l'air, 
le nombre des éléments conducteurs augmente. Il y a cepen- 
dant une différence d'intensité entre ces deux résultats, car 
jamais le système vasculaire ne disparaît complètement dans 

(i) Vergleichende Analomie, p. 381 et suivantes. 



298 j. cosTAiwo. 

les rhizomes, ainsi que cela peut arriver dans les tiges aqua- 
tiques. 

3" Apparition de fi bres libériennes et diminution de la lacune 
médullaire. — Les liges aériennes du Callitriche (qui, en grim- 
pant les unes sur les autres, ont produit, dans un bassin où 
je les cultivais, un riche gazon aérien) présentent deux laits 
intéressants. On y observe d'abord un léger épaississement de 
quelques cellules libériennes qui deviendront les fibres de ce 
tissu (fig. 4, fl); ensuite on voit que la lacune médullaire y est 
moins développée que dans la tige aquatique. Les quelques 
vaisseaux qui existent dans les entrenœuds de plusieurs es- 
pèces aquatiques disparaissent souvent par suite de la forma- 
Lion d'une lacune au centre de cet axe. Le miheu aquatique 
est encore une des causes qui déterminent l'apparition de 
cette lacune; elle est en effet plus développée dans la tige du 
Callitriche ayant pris son accroissement dans l'eau que dans 
celle qui est restée à l'air (fig. 3, Im), les deux sections étant 
faites en des points comparables. 

Grâce à cette observation, le nombre des vaisseaux, dans 
cette espèce, doit être plus grand dans une tige aérienne que 
dans une tige aquatique pour deux raisons, d'abord parce 
qu'il y a plus de vaisseaux formés, ensuite parce qu'il y en a 
moins de détruits. 

4° Augmentation du djUndre central. — L'accroissement du 
cylindre central peut accompagner le précédent développe- 
ment du système vasculaire. Ce fait résulte clairement de la 
comparaison des figures i et 2 représentant les deux sections 
assimilables du Peplis. Ce résultat offre une certaine im- 
portance à cause des débats qui se sont souvent élevés entre 
quelques botanistes sur la nature de larégion centrale des tiges 
aquatiques. M. Caspary, par exemple, pense qu'il y existe 
souvent un simple faisceau axile (1). M.^ Sanio (2) croit au 

(1) Cliez les riydrillées, VAldrovandia, les Naias. 

(2) Voyez la réponse de ce botaniste aux objections de M. Caspary. Einige 
Uemcrkunrjon in Betreff meiner tiber Gcfàssbildunij gedusserten Ansichten 
{Bot. Zeit., J865, a» t\, p. Ifii). 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 299 

contraire que ces faisceaux centraux ne sont pas simples, 
mais présentent une structure analogue à celle des Dicoty- 
lédones terrestres. L'expérience faite sur le Peplis Portula 
plaide en faveur de l'opinion de ce dernier botaniste. Le milieu 
aquatique, en réduisant d'une part le diamètre de la moelle 
et du cylindre central, en arrêtant d'une autre le dévelop- 
pement des vaisseaux, détermine la formation de corps cen- 
traux qui, par leur exiguïté et la faible importance du système 
vasculaire, ont pu être confondus avec un faisceau unique. La 
tige aquatique de la plante précédente offre une moelle d'un 
diamètre notable, un anneau de bois et un anneau de liber; cet 
ensemble rappelle absolument la structure des cylindres cen- 
traux de beaucoup de tiges de Primulacées, Scrofularinées, etc. 
On peut donc ramener, par une série de transitions, la struc- 
ture du corps qui se trouve au centre de ces tiges aqua- 
tiques au type normal d'un cylindre central entouré par un 
endoderme, et comprenant un anneau libéro-ligneux entourant 
un tissu médullaire. 

b. Tige!« aqisittiqiiet^ inaintenuc$4 sons tori'e. 

Les résultats précédents montrent qu'une tige aquatique se 
modifie beaucoup lorsqu'on la maintient à l'air; il s'agit de 
voir maintenant si elle est susceptible également de variations 
quand on l'enterre dans le sol vaseux du fond de l'eau. J'ai 
tenté cette expérience avec le Nasturtium officinale et le Myo- 
sotis palustris . 

Chez le Nasturtium officinale^ plusieurs différences princi- 
pales sont à signaler lorsque l'on compare le deuxième entre- 
nœud de la tige aquatique à celui de la tige maintenue sous 
terre. D'abord, au point de vue externe, la première est moins 
anguleuse que la seconde (qui est d'ailleurs à arêtes moins 
vives que la tige aérienne). Ensuite, les lacunes de V écorce dimi- 
nuent d'im.portance dans la tige souterraine; c'est donc lorsque 
la tige est plongée dans l'eau que le volume des lacunes est 
maximum. Ces cavités peuvent subsister dans une tige sou- 
terraine aussi bien que dans une tige aérienne, mais leur 



300 .1. €OSTAi\TIlf. 

capacité y est moindre. En outre, le système vascidaire est plus 
développé dans la tige maintemie sous terre que dans la tige 
aquatique ; or on sait que, si le nombre des vaisseaux des 
rhizomes est inférieur à celui des tiges aériennes, la dégrada- 
tion du système conducteur n'est jamais aussi faible que dans 
les tiges aquatiques, où le tissu vasculaire peut faire complète- 
ment défaut. 

Voici un tableau mettant ce fait en évidence. J'y ajoute en 
outre les résultats obtenus pour une tige aérienne comparable. 





NOMBRE DES VAISSEAUX D'UN FAISCEAU. 


TIGE AQUATIQUE. 


TIGE SOUTEUHAINE. 


TIGE AÉRIENNE. 


(1 

o 
o 


10 
5 


7 


Faisceau peu développé. 



Enfin les épaisseurs de l'écorce et de la moelle sont repré- 
sentées par les nombres suivants, rapportés à une division du 
micromètre prise comme unité : 



TIGES DIFFÉRENTES. 


ÉGORGE. 


MOELLE. 


Tige 


aquatique 


r, 


14 


Tige 




40 


30 


Tige 




25 


35 



On constate donc que la moelle, et le cylindre central par 
conséquent, sont plus développés dans la tige souterraine que 
dans la tige aquatique; on n'est pas tenté en effet, malgré la 
réduction du cylindre central des rhizomes, de regarder cette 
région axile comme un simple faisceau, ainsi qu'on l'a fait 
pour les tiges aquatiques. 

Ce tableau met en outre en évidence le grand développe- 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 301 

ment de lécorce dans la tige souterraine^ ce qui s'accorde par- 
faitement avec Tensemble de mes recherches précédentes sur 
les rhizomes: ce fait est d'autant plus important à signaler, que 
les épaisseurs de l'écorce des tiges aériennes et aquatiques sont 
peu différentes, quoique cependant les premières soient en 
général un peu plus développées. 

J'ai obtenu des résultats semblables avec le Myosotis pa- 
lus tris. 

IL — Plantes normalement terrestres. 

Après avoir maintenu à l'air des plantes normalement 
aquatiques, j'ai fait développer dans l'eau des plantes norma- 
lement aériennes et terrestres. Cette étude établit divers 
résultats intéressants. 

1° Persistance de F épidémie. — J'ai obtenu, avec le Vicia sa- 
tiva, un accroissement important des tiges maintenues dans 
une eau où passait un courant d'air, car leur longueur a tri- 
plé pendant la durée de l'expérience. Malgré leur séjour 
dans ce liquide, ces plantes sont recouvertes par un épi- 
derme absolument analogue à celui qu'offrent les tiges qui 
sont restées à l'air. Dans les deux cas, la membrane épi- 
dermique est caractérisée à la fois par la présence de sto- 
mates et par l'absence de chlorophylle dans les cellules 
non stomatiques. La vie aquatique ne fait donc point dispa- 
raître cette assise superficielle, comme on l'a cru pendant 
quelque temps à la suite des observations de Brongniart (i) 
et de Jussieu (2). On sait que le premier de ces deux botanistes 
ayant observé l'absence d'épiderme chez le Potamogeton 
lucens, le second auteur généralisa trop hâtivement cette 
observation, et affirma que le milieu dans lequel vit une plante 
détermine la présence ou l'absence de cette membrane sLo- 
matifère. Il résultait de cette théorie que la face supérieure 
des feuilles nageantes doit seule avoir des stomates. Or on sait 

(1) Nouvelles Recherches sur la struclure de l'épiderme. 

(2) Cours élémentaire de botanique, p. 45. 



30^2 j. c©sta:\tii«. 

depuis longtemps que cette règle présente de nombreuses 
exceptions qui deviennent de jour en jour plus nombreuses. 
M. Ducliartre a trouvé des stomates sur la face inférieure des 
feuilles niigeAntes du Lininocharis [Iimboldtii {i). M. Borodin, 
chez les CaUilriche (2), M. Askenasy. chez le Rammcidus 
aquatilis (3), ont pu constater l'existence de ces appareils sur 
les feuilles submergées. Les résultats précédents, qui ont été 
établis par de simples observations, ont été confirmés par les 
recherches expérimentales de M. Lewakoffski sur les rejets de 
Rubus fnilicosus (4) développés dans l'eau ; en effet, les feuilles 
aquatiques de cette plante présentent encore des stomates. 
L'expérience que j'ai faite sur le Vicia permet de conclure que 
l'épiderme des tiges se comporte comme celui des feuilles, 
c'est-à-dire qu'il garde ses caractères lorsque l'axe se développe 
dans l'eau. 

'^" Invariabilité de l'épaisseur de Vécorce. — L'a(icroissement 
considérable de l'écorce dans les tiges souterraines est un des 
faits les plus saillants et les plus généraux qui résultent de 
mon premier mémoire ; cette modification se retrouve dans les 
plantes étiolées. Le séjour sous l'eau produit-il, à ce point de 
vue, le même effet que le séjour sous le sol? On a quelquefois 
comparé les plantes aquatiques aux plantes étiolées (5); 
retrouve-t-on dans les premières les changements signalés 
pour les secondes ? 

(1) Bull. Soc. bot. de France, t. il, [>. G75. Ce botaniste a compté en etfet 
soixante-dix stomates par millimètre carré à la face inférieure d'mie feuille 
nageante de cette espèce. 

("2) Ueber den Bau der Blattspitze cinigev Wasserpflanzen {Bot. Zeit., 
1S70, n" 5-2, p. 840). 

Çj) Uebcv den Einfluss des Wachstumsmediums aiif die Gestalt der Pflan- 
zcn {Bot. Zeit., 1870, n° 13, p. 192). 

(i) Influence du milieu sur la forme des plantes {Mém. de VAcad. de 
Kazan, 1873, n" 6, im russe, analysé dans le Botanischer Jahresbericht, 
1873, t. I, p. 594). 

(5) Quelques faits semblent justifier cette comparaison : le grand allongement 
des pétioles et des pédoncules floraux du Ranunculus aquatilis, et des tiges 
d'autres espèces quand la plante est immergée (Mer, Bull. Soc. bot. de France, 
1879, p. 91, et observations de M. Prillieux, ibid.). 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 303 

Les faits que j'ai pu constater clans le cours de ces recher- 
ches sont loin de justifier cette comparaison, malgré quelques 
analogies dans les résultats. En premier lieu , je n'ai pas observé 
l'accroissement en longueur pour les plantes terrestres, qui 
caractérise les plantes étiolées. Ainsi dans une expérience sur 
le Phaseolus vulgaris, qui a duré près d'un mois, les tiges 
aériennes et aquatiques ont à peu près la même longueur 
(14 centimètres) ; cependant leur hauteur a doublé pendant la 
durée de l'expérience. Chez le Vicia satina, les tiges aquatiques 
sont un peu plus longues que les tiges aériennes, mais la diffé- 
rence qui existe entre elles est trop faible pour pouvoir être com- 
parée à l'élongation dueàl'étiolement. En second lieu, l'écorce 
conserve à peu près la même épaisseur dans les deux tiges : 
j'ai trouvé en effet que, chez le Lii.piniis alhis , l'épaisseur de 
la tige aérienne est de quatre-vingt-quatre divisions micromé- 
triques et de quatre-vingt-cinq dans les tiges aquatiques. 
L'écorce reste également invariable dans le Ricinus com- 
munis et dans les deux plantes citées plus haut. 

Diminution des fibres libériennes. — Malgré les diffé- 
rences qui viennent d'être signalées entre les tiges aquatiques 
et les tiges étiolées, il y a cependant entre elles plusieurs ana- 
logies; on trouve dans les deux cas le même retard dans 
l'apparition des fibres libériennes, le même arrêt dans le déve- 
loppement du système vasculaire. Tandis que, par exemple, 
les fibres du liber n'existent pas dans une tige de Ricin main- 
tenue sous l'eau, elles sont bien nettement caractérisées dans 
la tige aérienne. Le Lupin permet d'observer des différences 
dans le même sens, quoique moins accentuées. 

4^' Faible développement du système vasculaire. — La dimi- 
nution du nombre des vaisseaux dans les tiges maintenues 
dans l'eau se produit d'une manière très unilbrme. Voici un 
tableau établissant ce fait par la comparaison du nombre des 
éléments vasculaires développés dans les deux sortes de tiges 
de même espèce ayant grandi, les unes à l'air, les autres sous 
l'eau : 



304 



J. COSTAMTIM. 



NOMS DES ESPÈCES. 


NOMBRE DES VAISSEAUX D'UN FAISCEAU 


d'une TIGE AÉRIENNE. 


d'une TIGE AQUATIQUE. 


Vicia saliva. 


Milieu de la tige. . . 
Bas de la tige 


47 
00 


38 
4R 


Ricinus 
commimis . 


Milieu de la tige 

Bas de la tige 


21 


10 
19 




22 


y 


Faba 
vulgaris. 


Faisceau.x des pans 
1 de la tige 

Faisceaux des angles 
V de la tige 


5 

:-!6 


2 
15 



Les deux premières espèces de ce tableau pemiettenL de 
voir que les différences se maintiennent dans le même sens 
à des hauteurs variables. Ainsi donc, bien que le nombre 
des vaisseaux des liges aquatiques augmente d'une manière 
notable lorsqu'elles vieillissent, il reste toujours inférieur à 
celui des tiges développées à l'air. L'expérience mentionnée 
en dernier lieu sur la Fève fut faite dans des conditions parti- 
culières : tous les pieds avaient été mis originairement à 
l'obscurité. Ces plantes étiolées furent séparées en deux lots. 
Celui qui fut mis à la lumiôiT. et à l'air se modifia très rapide- 
ment, et la chlorophylle y apparut avec une étonnante rapi- 
dité. Le deuxième lot fut mis dans l'eau; mais, quoique exposé 
à la lumière, le verdissement ne se manifesta pas; le séjour 
initial de ces plantes à l'obscurité les avait modifiées d'une 
façon toute spéciale, de sorte qu'elles s'arrêtèrent dans leur 
développement. Le retard était surtout manifesté parla faible 
importance du système ligneux. Ainsi, dans tous les cas, le 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 305 

nombre des vaisseaux formés dans la tige aquatique est 
moindre que dans la lige aérienne. 

Conclusions de la partie expérimentale : 

En premier lieu, il ressort de l'ensemble de cette étude 
expérimentale, soit du séjour à l'air des tiges aquatiques, soit 
du maintien dans l'eau des tiges aériennes, que le milieu 
aquatique : 

i" Détermine la formation de lacunes corticales ou médul- 
laires ; 

2" Arrête le développement des systèmes vasculaires ou 
fibreux. 

En second lieu, le séjour sous le sol d'une tige normale- 
ment aquatique : 

1° Détermine une diminution des lacunes, mais un accrois- 
sement de l'épaisseur de l'écorce ; 

2" Produit une moindre réduction du système vasculaire 
que dans les tiges aquatiques. 

Quoique les deux premiers résultats viennent confirmer ce 
que l'anatomie pure pouvait faire prévoir, l'intervention de 
l'expérience n'en était pas moins nécessaire pour transformer 
une opinion vraisemblable en un fait établi. La puissance du 
système lacunaire, la faiblesse du système ligneux des tiges 
aquatiques, tiennent donc à l'action de l'eau. 

Les deux seconds résultats permettent de conclure que les 
tiges souterraines des plantes aquatiques offriront les carac- 
tères des rhizomes des plantes terrestres, et que par consé- 
quent leur système vasculaire ne sera jamais aussi dégradé 
que dans les tiges aquatiques. 



6' série. Bot., T. XIX (Cahier ii" 5V', 



20 



806 



DEUXIÈME PARTIE. 

L'influence du milieu peut être déterminée, ainsi que cela a 
été dit plus haut, et en laissant de côté VancUomie comparée 
qui est une méthode trop indirecte, soit à l'aide de Vanatomie 
expérimentale^ soit avec le secours de Vanatomie comparxilive 
des parties d'un organe plongées en des milieux différents. 
La première de ces deux méthodes ayant donné un certain 
nombre de résultats, il faut chercher maintenant à les vérifier 
et les généraliser par la seconde. Ce qui caractérise les recher- 
ches expérimentales précédentes, c'est que les coupes com- 
parées sont toujours menées à travers deux, pieds différenls, en 
des points morpliologiquement comparables, alin de n'avoir 
pas à tenir compte des inégalités d'âge. Je vais maintenant 
étudier les changements de structure qui se manifestent dans 
une même tige ayant une partie aquatique, une région 
aérienne, et pouvant avoir une portion souterraine. Suivant 
que la comparaison porte sur la première et la deuxième, ou 
bien sur la première et la troisième de ces régions d'un même 
axe, les résultats seront différents ; ces deux recherches con- 
stituent deux études distinctes qui feront l'objet de deux cha- 
pitres séparés. 

L — Comparaison des tiges aquatiques et aériennes. 

La même structure s'observe-t-elle dans les parties aqua- 
tiques et aériennes d'une môme tige? L'aspect extérieur des 
tiges submergées renseigne peu sur cette question, car il n'est 
pas aussi caractéristique que celui des rhizomes, qui consti- 
tuent, comme on le sait, de longs cordons blancs n'ayant 
que des écailles; les régions de la tige qui séjournent sous 
l'eau sont vertes comme celles qui s'accroissent dans l'air, les 
unes et les autres portent des feuilles qui décomposent toutes 
les deux l'acide carbonique. S'il y a des différences entre ces 
régions, elles sont plus saillantes pour les feuilles, dont je n'ai 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 807 

pas à m'occiiper ici, que pour les tiges : ainsi, par exemple, les 
feuilles de VHippuris vulgaris, minces et rubanées dans l'eau, 
deviennent raides et charnues à l'air, tandis que la tige garde 
le même aspect dans les deux milieux. Une étude expérimen- 
tale préalable était donc plus nécessaire pour la recherche de 
l'action du milieu sur les tiges aquatiques que sur les tiges 
souterraines. Cet examen premier est d'autant plus utile que 
les différences qui existent entre les parties aériennes et aqua- 
tiques d'une tige peuvent être dues à d'autres causes qu'à 
l'action de l'air ou de l'eau. Chez l'Utriculaire, par exemple, le 
pédoncule florifère aérien est dépourvu de feuilles, tandis que 
la partie aquatique en possède; ces deux régions ne sont donc 
pas morphologiquement semblables. Puisque, comme on le 
sait, les feuilles se modifient souvent d'une manière très sen- 
sible au voisinage des fleurs, il n'y a point lieu de s'étonner de 
voir la structure de la tige florale différer de celle de la tige 
végétative. 

En somme, après avoir établi dans le chapitre précédent, 
que le milieu aquatique modifie la structure de la tige, je vais 
chercher à montrer que les transformations produites ainsi 
artificiellement s'opèrent tous les jours dans la nature; l'expé- 
rience se trouvera ainsi vérifiée et généralisée. 

Je montrerai en terminant, à l'aide de quelques exemples^ 
que la structure n'est pas uniforme dans un même milieu; 
que, parmi les différences qui existent entre une tige aérienne 
et une tige aquatique, les unes peuvent être dues au milieu, 
les autres doivent être regardées comme héréditaires : ce 
paragraphe justifiera la nécessité de l'expérience. 

Les lacunes, le coUenchyme, l'endoderme, les faisceaux, 
n'ont pas la même organisation dans les deux régions de la 
tige; aussi vais-je énumer les différences que j'ai pu constater 
pour ces divers éléments. 

1" Lacunes. — L'augmentation des lacunes est le premier 
résultat établi par l'expérience, lorsque les tiges, au lieu de 
rester dans l'air, sont maintenues dans l'eau. J'ai toujours 



SOS COSTAilTIHÏ. 

retrouvé le même accroissement en comparant la portion 
aérienne à la portion aquatique d'un même axe. 

Une première observation faite sur le Mentha aquatica est 
aussi probante qu'une expérience, car la partie offrant la plus 
orande différenciation est la plus jeune. Un certain nombre 
de pieds de cette plante ont grandi au bord de l'eau, mais dans 
un terrain sec; une branche renversée plonge par sa pointe 
dans le liquide. Dans ce nouveau milieu, la tige s'est élar- 
gie, ses angles sont moins bien indiqués, et sa surface est 
glabre. Les transformations internes sont également très 
nettes, ainsi que la comparaison des figures 7 et 8 (pl. XV) 
permet de s'en assurer; les lacunes de la partie aquatique, 
qui est la plus jeune, sont considérables, etl'écorce a pris, grâce 
à l'atïrandissemenl de ces cavités, un accroissement important. 

Les lacunes ne sont pas toujours irrégulières comme dans 
le cas précédent; il peut arriver, après que la gélification a 
divisé la cloison des cellules voisines, que des bipartitions 
successives des cellules de bordure de la lacune permettent 
à la cavité de s'accroître sans destruction des membranes 
cellulaires. Le tissu ainsi formé est lamelleiix et les lacunes 
sont schizogènes (1). Ce cas se présente chez le Myrioph/llum 
spicatum. Les lacunes de cette plante sont disposées en cercle, 
leur forme est aussi régulière que leur disposition relative; on 
voit que des lames formées d'une seule assise de cellules les 
séparent (pl. XV, fig. iO). Dans ce cas comme dans le précé- 
dent, la capacité de ces grandes cavités est plus grande dans 
les parties submergées, c'est-à-dire que la loi est la même, que 
les lacunes soient régulières ou non. 

Une lacune médullaire peut exister normalement dans les 
parties aériennes d'un grand nombre de végétaux terrestres. 
J'ai déjà eu l'occasion de montrer comment la moelle de ces 
tiges se creuse très souvent en son centre d'une grande cavité; 
on sait que ce grand vide se produit par le déchirement des 
cellules constituantes causé par la grande extension des tissus 



ii) Do Lary, Vcrgleiclicnde Anatomie,^. 224-. 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 309' 

centraux des tiges aériennes. M. de Bary dit que la lacune est 
lysigène (i) dans ce cas, parce qu'elle résulte de la destruc- 
tion et non du décollement des cellules. La loi de l'accrois- 
sement des cavités à air n'est pas applicable aux lacunes 
lysigènes précédentes. J'ai montré, en effet, dans la partie 
expérimentale, que le cylindre central diminue d'importance 
dans les tiges aquatiques. Le séjour d'une tige dans l'air, 
comme on le sait, développe au contraire cette région d'une; 
manière exagérée; c'est de ce développement que résulte la 
dissociation de la partie centrale. La formation de ce grand 
conduit à air étant due à une cause tout à fait spéciale, il n'y 
a rien d'étonnant que la loi de l'accroissement des lacunes des 
tiges submergées ne lui soit pas applicable. 

Ce grand conduit médullaire se voit dans les tiges aériennes 
de VHottonia palustris (pl. XV, fig. 12) et de VEquisetum pa- 
lustre (pl. XVII, fig. 23), tandis que la portion aquatique de la 
tige de ces deux végétaux n'offre aucune cavité analogue 
(pl. XV, fig. li ; pl. XVII, fig. 22). La diminution du cylindre 
central est très prononcée dans ces deux derniers cas. Le 
milieu aquatique agit cependant comme à l'ordinaire sur 
l'écorce de ces deux espèces. On voit bien, en elfet, quelques 
méats entre les cellules corticales de la tige aérienne de VHot- 
tonia (fig. 12, /), mais ces espaces intercellulaires sont de bien 
faible importance auprès des grandes lacunes de l'écorce de la 
tige aquatique (fig. ii, /). Un changement analogue est mani- 
feste pour VEquisetum palustre, ainsi qu'on peut le voir nette- 
ment en comparant les figures 22 et 23. Ce dernier exemple 
montre qu'une plante appartenant aux Cryptogames vascu- 
laires se comporte, sous l'influence de l'eau, absolument 
comme les Phanérogames. 

Les Monocotylédones se modifient de la même manière que 
les autres Phanérogames. La longue hampe florale du Butomiis 
uinbellalus présente une grande réduction des cavités inter- 
cellulaires dans la partie hors de l'eau relativement à celle qu 



(1) Loc. cit , p. 22.5. 



310 J. cosTA.^Ti;^'. 

se trouve au-dessous du niveau du liquide. Uu pied de VH/j- 
drodeis Humboldtii, que j'ai pu étudier, possède plusieurs 
pédoncules floraux, les uns aériens, les autres aquatiques. Les 
1 acunes corticales des sections faites dans les deux ti^es au- 
dessous de la fleur sont de dimensions diverses, mais les dia- 
mètres des cavités aérifères du pédoncule submergé sont les 
plus grands, ainsi que les mesures suivantes l'établissent. 

Diamètre Diiinù'tre 
des lacunes du pédoncule aqualique. des lacunes du pédoncule aérien. 

"'^ 50 

50 33 

30 

35 29 

On peut multiplier les exemples établissant le même résultat 
pour les familles les plus diverses de Dicotylédones. Chez le 
Rammculus sceleratus , la loi est manifeste; tandis que les 
cavités à air sont petites et écrasées dans la partie aérienne 
(pl. XVI, fig. d8, /), elles sont volumineuses dans la partie 
aquatique (fig. 17, /). Le nombre des cellules constituant les 
côtés de la section polygonale de ce canal aérien est de deux 
ou trois dans le premier cas, et six ou sept dans le second. 

Puisque le volume des espaces lacunaires augmente dans 
la partie de l'axe plongée sous l'eau, il en résulte un boursou- 
flement de toute l'écorce qui n'est pas comparable h celui qui 
se produit chez les tiges souterraines, car, pour ces dernières, 
cet effet est dû à l'accroissement et à la multiplication des 
cellules. L'épaisseur de l'écorce des plantes aquatiques devient 
donc considérable. 

Cette transformation se manifeste avec la plus grande net- 
teté chez le Veronica Anagallis (pl. XVI, fjg. 15 et 16). Chez 
le Nasturtiiim ampJiihium, l'écorce s'accroît à la fois parce que 
les lacunes ont un plus grand volume, et parce que le nombre 
des cellules est beaucoup plus grand (pl. XV, fig. 13, etpl. XVI, 
fig. 14). La seconde cause d'épaississement du parenchyme 
cortical se révèle pour cette dernière espèce avec beaucoup 
de clarté. 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 311 

Chez les plantes franchement aquatiques, qui sortent seule- 
ment un peu de l'eau pour fleurir, les lacunes formées clans la 
tige submergée restent très développées dans la partie aérienne, 
quoique leur extension diminue légèrement. Le diamètre des 
sections des lacunes de VHippuris mlgaris, par exemple, étant 
de neuf divisions micrométriques dans la région aérienne 
s'élève à seize dans la partie submergée voisine. 

En résumé, que la plante soit une Dicotylédone ou une 
Monocotylédone, une Phanérogame ou une Cryptogame vascu- 
laire, un végétal franchement aquatique ou une espèce am- 
phibie, la variation dans la structure se produit toujours dans 
le même sens : les lacunes sont plus grandes dans la partie 
aérienne que dans la portion submergée de la lige. 

Une même transformation dans les conditions d'existence, 
détermine partout les mêmes changements. 

iî" Colleiichyme. — Tandis que dans l'écorce le tissu à parois 
minces se creuse ainsi de lacunes, le tissu à parois épaisses 
se modifie également. J'ai parlé plus haut d'une Menthe dont 
les lacunes sont très dissemblables au-dessus et au-dessous de 
la surface de l'eau; le collenchyme, au contraire, est à peu 
près au même stade de son développement dans l'une et l'autre 
région. L'extrémité de la tige, qui est plongée dans l'eau, se 
redresse vers la surface du niveau du liquide après s'être 
recourbée ; il existe donc, dans ce cas, un appareil de soutien 
maintenant cette partie terminale rigide. Cet appareil est né- 
cessairement le collenchyme, puisque tous les autres tissus de 
la section transversale sont constitués par du parenchyme, 
sauf un très petit nombre de vaisseaux formés dans le cylindre 
central (pl. XV, fig. 8, b). Il est curieux, dans cet exemple, de 
constater simultanément une accélération manifeste dans le 
développement du collenchyme, qui d'ailleurs n'atteint pas 
pour cela un développement définitif aussi grand que dans les 
tisfes aériennes, et un retard évident dans la formation des 
vaisseaux ligneux de la partie aquatique qui est la plus jeune 
(fig. 7 et 8, col et b). 



312 j. costa;%tiî\. 

Il résulte de l'examen précédent que certaines cellules de 
l'écorce des tiges aquatiques peuvent épaissir leurs parois de 
façon à former une sorte de squelette qui supporte les tissus 
mous de la plante. Les tiges aquatiques se distinguent par ce 
caractère des tiges souterraines, chez lesquelles l'activité du 
protoplasma n'est pas employée à former de semblables épais- 
sissements de la paroi. Le fait signalé pour la Menthe n'est pas 
isolé, car j'ai retrouvé ce même tissu collenchymateux chez 
d'autres tiges qui se développent dans l'eau. Ainsi la section 
transversale de la région aérienne de l'axe feuillé du Siam 
anguslifolium est dentée, et un groupe de cellules à parois 
épaissies, mais non lignifiées, existe à l'intérieur de chacune 
de ces denticulations. Les saillies externes disparaissent dans 
la partie aquatique de la tige, mais les groupes de collenchyme 
subsistent aux mêmes endroits; on peut constater cependant 
que ce tissu est moins puissant, qu'il ne commence pas sous 
l'épiderme, comme cela à lieu chez la tige aérienne, que 
l'épaississement des parois est moins grand. Cette décrois- 
sance est également manifeste quand on compare successive- 
ment la partie aérienne et la partie aquatique de V Helosckidium 
immdatum. 

La tige d'Equisetum palustre offre d'abord la même série de 
variations dans la région submergée supérieure. On sait que la 
tige aérienne des Prêles présente des cannelures dont les sail- 
lies, qui se trouvent en face des faisceaux vasculaires, sont sou- 
tenues par un puissant tissu de soutien (pl. XVII, fig. 23, col.). 
Au-dessous de la surface de niveau du liquide dans lequel un 
certain nombre de pieds sont plongés, on constate une dimi- 
nution des parois des cellules constituant le précédent tissu; 
bientôt son épaisseur devient moins grande. Finalement, dans 
les parties aquatiques profondes et à une faible distance de la 
terre, le collenchyme a complètement disparu (fig. 22). 

En somme, l'appareil de soutien constitué par le collen- 
chyme est moins développé dans les tiges aquatiques que dans 
les tiges aériennes; cela peut se comprendre puisque le milieu 
dans lequel les premières se développent et flottent est plus 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 313 

dense, et qu'en outre leur poids spécifique est moindre, car 
leurs tissus sont creusés de cavités à air plus grandes. Seule- 
ment la disparition de ce tissu s'y fait progressivement au lieu 
d'être immédiate, comme chez les Liges souterraines; elle n'est 
complète que dans les régions profondément submergées. 

3° Endoderme. — En général l'endoderme possède la même 
structure dans les deux tiges; les plissements peuvent être 
visibles à la fois ou manquer en même temps dans les deux 
régions aériennes et aquatiques. J'ai pu cependant observer, 
dans quelques cas, des différences dans l'organisation de cette 
membrane entre ces deux parties. Chez \q. Nasliirtium amphi- 
bium, l'assise la plus interne de l'écorce n'ofTre pas de plis- 
sements, elle est cependant caractérisée par sa situation contre 
les fibres des faisceaux et par la disposition régulière de ses 
cellules (pl. XV,fig. 13, end) ; on voit donc mauifestement que 
c'est la même assise que l'endoderme à plissements très nets 
qui termine la puissante écorce de la tige aquatique (pl. XVJ, 
fig. 14, end). L'endoderme peut donc avoir des plissements 
dans la partie submergée et en manquer dans la partie aérienne. 

4" Faisceaux. — Le tissu de soutien pouvant persister dans 
l'écorce, il paraît vraisemblable qu'un appareil analogue se 
rencontre dans le cylindre central autour des faisceaux : c'est 
effectivement ce que j'ai vérifié dans un certain nombre de 
cas. C'est surtout chez les plantes amphibies, qui vivent tantôt 
sur le bord des ruisseaux, tantôt plongées dans l'eau, que l'on 
observe ce fait. Dans ce dernier cas, non seulement le système 
fibreux, mais tous les éléments des faisceaux peuvent subsister 
presque avec un égal développement au-dessous ou au-dessus 
de l'eau ; cela est visible chez le Rammculus sceleratus. Les 
faisceaux de cette tige, dans sa région aquatique, sont plongés 
dans un tissu lacuneux constitué par l'écorce et la moelle, car 
il n'y a pas de séparation entre ces deux parties de la section 
transversale. Non seulement il existe autour de chaque fais- 
ceau une gaine fibreuse (pl. XVI, fig. 19, g), mais un groupe 



314 J. COSTA l^TO. 

iinporlanl de fibres libériennes (/) se trouve vers la partie 
externe, exactement comme dans la portion aérienne de cette 
plante (fig. i8, a et /). Les faisceaux de la partie submergée 
étant beaucoup plus âgés, il est compréhensible que la couche 
génératrice y soit mieux indiquée (fig. 19, cg) que dans la 
partie aérienne ; il faut même attribuer l'identité presque com- 
plète de structure de ces deux régions à un retard produit, chez 
la première, par le séjour sous l'eau. Ce qui justifie cette 
interprétation, c'est qu'en dehors des faisceaux, la jeune tige 
aérienne est plus différenciée que la tige aquatique plus vieille, 
car des bandes de tissu ligneux tendent à se former entre les 
faisceaux de manière à séparer l'écorce de la moelle. 

Chez d'autres plantes amphibies, comme le Nasturlinmam- 
phibium et le Potygonuin aniphUnum, on constate d'aussi 
faibles différences entre les faisceaux des deux portions de la 
tige. La première de ces deux plantes possède, en face des 
faisceaux hgneux, des groupes de fibres libériennes d'impor- 
tance à peu près égale dans les deux régions de la tige; il y a 
donc un retard dans le développement delà partie submergée. 

Le tissu ligneux en général, et les faisceaux en particulier, 
ont à peu près la même épaisseur dans les deux cas, seule- 
ment les éléments sont à parois moins épaisses, à cavité plus 
large dana la région aquatique; l'élément parencliymateux y 
domine, tandis que l'élément fibreux a plus d'importance 
danslaparticaérienne (pl. XVI, fig. 14, et pT.XV,fig. 13,/*). La 
lignification s'étend en outre à un plus grand nombre de cel- 
lules du faisceau ligneux de cette dernière région. En effet, 
dans la portion submergée de la tige, les vaisseaux internes, 
isolés complètement dans un parenchyme non lignifié, sont 
j)lus nombreux. C'est principalement par ce dernier carac- 
tère, qui existe également chez le Rannnculus précédent, que 
les faisceaux du ISaslurlium aiiiphiùiiim se rapprochent de ceux 
des végétaux aquatiques. 

LePolyffomm amphibium est remarquable, à égal titre, par 
la persistance des tissus fibreux et vasculaires. On observe 
dans la tige aérienne un anneau de fibres sur toute la péri- 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 315 

phérie du cylindre central; cet anneau externe est renforcé 
par un autre qui borde les faisceaux intérieurement et qui 
s'accole au premier dans la région interfasciculaire. Ce tissu 
peut subsister en entier dans la partie aquatique. Quant 
aux faisceaux ligneux, comme pour l'espèce précédente, leur 
pointe interne est uniquement formée de vaisseaux à large 
cavité, isolés de tous les côtés au milieu de tissu non lignitié 
(pl. III, fig. 14, pu). On voit donc qu'un végétal garde, lors- 
qu'il plonge dans l'eau seulement par sa base, presque la même 
structure au-dessus et au-dessous du niveau liquide. Cepen- 
dant s'il se développe, par hasard, dans une eau profonde, sa 
structure se modifie complètement; c'est ce que j'ai pu 
constater pour l'espèce précédente. Après avoir maintenu 
cette plante pendant deux mois dans un bassin, à un mètre au- 
dessous du niveau de l'eau, j'ai pu observer une réduction con- 
sidérable de l'appareil fibreux, de sorte qu'il n'existe plus 
qu'un petit nombre d'arcs fibreux à la pointe interne des 
faisceaux les plus avancés. Les faisceaux sont eux-mêmes 
très dégradés, car plusieurs d'entre eux sont restés à l'état de 
méristème. 

On voit donc, même dans le cas où la structure aérienne 
subsiste presque complètement dans la partie aquatique, que 
l'on arrive cependant à retrouver les signes ordinaires de l'in- 
fluence du milieu, c'est-à-dire un commencement de dégrada- 
tion dans l'organisation du faisceau ligneux. De plus, si l'on 
vient à plonger cette plante dans une eau profonde, l'organi- 
sation devient rudimentaire, les fibres disparaissent ainsi que 
la plupart des vaisseaux. 

J'ai fait des observations semblables chez un certain 
nombre d'autres plantes. Le Rimunculns ophioglossifolius a 
presque exactement la même structure que le R. sceleratas; 
on y voit, de même que chez ce dernier, dans la tige aérienne 
l'indication d'un cercle de cellules lignifiées reliant les fais- 
ceaux entre eux. 

Le système vasculaire du Comarwn palustre est bien déve- 
loppé dans la partie aquatique, il forme un anneau ligneux 



816 .1. €OSTAMTIi%. 

puissaiil; mais l'action du milieu se manifeste, chez cette 
plante, par la disparition d'un cercle fibreux très épais qui 
existe dans la partie aérienne (les lacunes sont également très 
développées dans l'écorce aquatique). La même organisation 
des vaisseaux en anneau se retrouve chez le Veronica Ana- 
gallis et V. sciUellata, dans la base aquatique. 

Dans les exemples précédents, c'est le type aérien qui per- 
siste dans la région aquatique; il peut arriver, pour d'autres 
plantes, que la structure aquatique dégradée se maintienne 
au contraire dans la tige aérienne. Ainsi le deuxième entre- 
nœud aérien d'une pousse du Sium angustifolmn ne présente 
pas défibres libériennes, et, dans le faisceau du bois, les vais- 
seaux seuls sont imprégnés de lignine, car le tissu intermé- 
diaire est resté à l'état de parenchyme mou. La môme orga- 
nisation se retrouve dans une coupe faite à travers le deuxième 
entre-nœnd aquatique. Une disposition curieuse s'observe dans 
les deux régions : un petit faisceau satellite se trouve de chaque 
côté des grands faisceaux de la tige; l'endoderme enferme, 
dans les deux tiges, ce groupe trifasciculaire. Il existe en outre, 
dans la partie libérienne du faisceau médian, un canal rési- 
neux ; il se retrouve dans les deux régions avec un égal déve- 
loppement. 

En laissant de côté les particularités spéciales à cette espèce, 
on voit que les faisceaux restent presque identiques quand 
cette plante commence à se développer dans l'eau ou l'air. 
Tous les tissus de cette Ombellifère ne se modifient pas aussi 
lentement, car les lacunes deviennent tout de suite moins 
grandes dès que la lige est à l'air. 

Chez les espèces franchement aquatiques, les vaisseaux 
sont toujours peu nombreux; les vaisseaux qui subsistent dans 
la partie submergée sont eux-mêmes modifiés, car leur paroi 
est moins épaisse et moins lignifiée, en même temps que leur 
diamètre s'accroît beaucoup, ainsi que cela se voit nettement 
chez Vllollonia palmtris (pl. XV, fig. il et 12), le Trapa 
natans ellcMi/riophylluiii spicatiim (pl. XV, fig. 10). Non seu- 
lement les vaisseaux sont peu nombreux, mais les faisceaux 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 317 

sont peu volumineux. Gela tient au faible développement de 
la partie centrale de la tige aquatique. 

La réduction de la moelle ou du cylindre central peut être 
relative ou absolue; c'est-à-dire qu'en comparant des régions 
voisines ou d'âges différents, l'épaisseur absolue de la moelle 
peut être plus grande dans la tige aquatique que dans la tige 
aérienne, mais son épaisseur relativement à l'écorce reste 
toujours moindre dans la première. Le rapport de la moelle 
à l'écorce est plus petit chez les tiges aquatiques. Ainsi j'ai 
mesuré pour quelques plantes le rapport du cylindre central 
à l'écorce des deux sortes de tiges. 





TIGES 


AÉRIENNES. 


TIGES 


AQUATIQUES. 


NOMS DES ESPÈCES. 


i 


11 


Kap|)orl 
(' 


y 




Pi.ipporl. 
c' 




o 
W 




e 


3 

■a 




e' 


Hippuris vulgaris 


45 


25 


0,5 


65 


30 


0,46 




T2 


150 


6,8 


65 


220 


3,3 


Polygonum amphibium 


20 


250 


12,5 


25 


210 


8,4 




"20 


00 


4,5 


90 


20 


0,2 


Uottonia palustris 


2 


31 


15,5 


18 


5 


0,3 




70 


83 


1 2 


88 


50 


0,5 



On voit que, même dans les deux premiers cas où l'écorce 
et le cylindre central s'accroissent à la fois, le rapport ^ est tou- 
jours plus grand que le rapport^. Ainsi, dans tous les cas, le 
rapport de la moelle à l'écorce diminue dans les tiges aqua- 
tiques. 

Le résultat précédent, qui s'accorde avec les faits établis 
par l'expérience, montre donc que, dans une tige aquatique 
de V Hottonia pahislris (pl. XV,fig. M) ou du. Raimncnlus aqiia- 
lilis, il existe non un faisceau axial, mais un cylindre central 



818 ê. €®!«»TAiWÎ.^'. 

dont, le diamètre est réduit par suite d'un long séjour de cet 
axe dans l'eau. La structure de ces tiges submergées se 
ramène donc au type normal, en tenant compte de l'uifluence 
du milieu. 

En résumé, les faisceaux des plantes amphibies conservent 
dans l'eau leur organisation aérienne type quand elles ont 
seulement leur base plongée dans ce liquide; on y voit les 
fibres et les vaisseaux persister en grand nombre. Mais déjà, 
dans ce cas, il suffit de contraindre la plante à croître dans 
des eaux profondes pour que les éléments fibreux et vascu- 
laires se réduisent beaucoup. Chez les plantes nettement 
aquatiques, la structure est tout à fait différente par suite de 
la disparition des fibres et la diminution des vaisseaux, ces 
derniers finissent même par disparaître complètement dans 
certaines espèces, comme V Aldrovandia, qui n'a plus de vais- 
seaux qu'aux entrenœuds. Pour ces derniers végétaux, la dé- 
gradation persiste k l'air si la plante vient émerger très peu 
au-dessus de l'eau au moment de la floraison. En un mot, on 
ne retrouve pas chez les plantes aquatiques le passage brusque 
d'une structure à une autre que l'on observe chez les plantes 
terrestres au point de passage de la tige aérienne à la tige sou- 
terraine. 

Hérédilé. — Les transformations énumérées précédemment 
ont été indiquées par l'expérience; n'en existe-t-il pas que 
cette dernière ne fait pas prévoir? 

Quoique les modifications dues à l'action de l'eau soient 
très manifestes chez le Ranunculus aquatilis, il y existe cepen- 
dant des différences purement morphologiques entre la tige 
aquatique et le pédoncule floral aérien. Ainsi l'endoderme 
de la tige florale entoure complètement chaque faisceau au 
lieu de contourner tout le cylindre central, comme cela a lieu 
pour la tige submergée. Une telle variation dans l'organisa- 
tion d'une assise aussi importante ne peut être regardée 
comme due au changement de milieu, La tige et le pédon- 
cule sont deux organes ayant des rôles diff"érents à rem- 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 319 

plir; il n'est pas étonnant que leur structure ne soit pas la 
même. 

J'ai en outre souvent constaté que, daa: un même milieu, 
aérien ou aquatique, la structure d'une tige peut présenter 
des variations très accusées. Dans l'air, c'est un fait très com- 
mun : un pédicelle floral de VHottonia palustris n'a pas la 
même organisation que le pédoncule qui supporte toutes les 
fleurs, quoique tous les deux soient dans le môme fluide. 
L'écorce est beaucoup plus développée et la moelle beaucoup 
plus réduite dans la première tige que dans la seconde. C'est 
une différenciation morphologique : la première tige porte des 
pédicelles, la seconde porte une fleur. 

Ce n'est pas seulement dans l'air qu'on peut observer de 
pareils changements : des tiges uniquement plongées dans 
l'eau peuvent présenter des structures différentes à des profon- 
deurs diverses. La tige aquatique du Trapa natans est formée 
exclusivement de tissu mou, elle ne peut donc pas se dresser 
vers la surface de l'eau; aussi c'est grâce seulement à l'ac- 
croissement des lacunes de la tige et au boursouflement des 
pétioles des feuilles supérieures limbées que la tige s'élève pour 
former ses fleurs à l'air. C'est donc afin que la reproduction 
puisse se faire que l'écorce se creuse de lacunes puissantes 
disposées sur quatre ou cinq cercles dans la partie supé- 
rieure de la tige, tandis qu'il n'y en a que deux dans la région 
profonde. En outre, la moelle, compacte dans cette dernière, 
est creusée de grandes lacunes dans la première; ces lacunes 
médullaires communiquent alors avec celles de l'écorce, de 
sorte que les faisceaux de la partie aquatique supérieure sont 
isolés, tandis que le cylindre central est indivis dans la région 
profondément submergée. 

De telles modifications, se produisant dans un même milieu 
à des hauteurs diverses, montrent combien il était indispen- 
sable, en commençant ces recherches, de bien établir expéri- 
mentalement comment le séjour d'une plante dans l'eau peut 
la modifier. Cette première étude permet seule de conclure ce 
qui est sous la dépendance du milieu; c'est elle qui autorise, 



dans le cas de l'espèce précédente, à regarder le faible déve- 
loppement du système vasculaire et la grande importance des 
lacunes des régions profondément submergées comme pro- 
duits par le séjour de cette tige dans l'eau. 

De la comparaison des tiges aériennes et aquatiques, il 
résulte qu'on peut trouver entre elles les différences que 
l'expérience indique, et dues par conséquent au maintien 
dans l'eau. A côté de celles-ci, il peut en exister d'autres qui 
tiennent à des fonctions diverses que remplissent les parties 
comparées; elles n'ont point pour cause l'action du milieu. 

II. — Comparaison des tiges aquatiques et souterraines. 

Après avoir étudié comment le séjour dans l'eau modifie les 
végétaux, soit amphibies, soit exclusivement aquatiques, il 
faut rechercher maintenant quelles transformations subissent 
les parties des tiges de ces plantes qui restent enterrées dans 
le sable ou la vase limoneuse formant le sol qu'on trouve au 
fond de l'eau. On peut, à l'aide de cette étude complémen- 
taire, assister à tous les changements que subit un même 
axe en traversant les trois milieux : terrestre, aquatique et 
aérien. 

Quoique l'étude des tiges souterraines ait été faite pour les 
plantes terrestres, il y a lieu de reprendre cette question pour 
les plantes aquatiques; en effet, le milieu n'est pas identique 
dans les deux cas : la terre compacte et ferme dans laquelle se 
développent les premières n'est pas semblable au sol vaseux, 
imbibé d'eau, dans lequel se propagent les secondes. Ces 
deux sortes de rhizomes doivent avoir de nombreux points 
communs, car l'aspect extérieur est le môme chez les uns et les 
autres; les liges, d'abord blanches, à feuilles écailleuses (ainsi 
que cela se voit bien pour VHippuris valgaris et le Sagillaria 
sagittifolia), deviennent rougeàtres en vieillissant. C'est de 
l'examen des caractères spéciaux de ces rhizomes aquatiques 
(jue je vais surtout m'occuper. 

Cette étude a une application, elle permet de comprendre 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 321 

la slruclure des plantes marécageuses qui, bien que ter- 
restres, ont leur rhizome plongé dans un sol imprégné d'eau 
comme celui dans lequel s'accroissent les tiges souterraines 
des plantes aquatiques. L'examen de cette question doit être 
précédé de l'exposé des difTérences qui existent entre les tiges 
aquatiques et souterraines dans l'écorce et dans les faisceaux. 

1° Lacunes corticales. — Les lacunes caractérisent, ainsi 
qu'on l'a vu, les végétaux qui vivent dans l'eau; elles per- 
sistent dans leurs tiges souterraines, où elles ont cependant 
une moindre importance que dans les tiges aquatiques. Il est 
curieux de voir l'écorce d'une même tige présenter trois 
aspects différents dans la région aérienne, dans la région 
aquatique et dans la région terrestre. Chez le Veronica scii- 
tella la, dans la première région, l'épaisseur de ce tissu est faible 
et les lacunes nombreuses (pl. XVII, fig. 24) ; le volume des 
cavités à air devient considérable dans la portion aquatique 
(pl. XVII, fig. 25) et cet accroissement détermine unépaissis- 
sement général de l'écorce; enfin, dans la portion souterraine, 
les espaces intercellulaires ainsi que l'écorce diminuent sans 
cependant devenir aussi faibles que dans la première région 
(fig. 26). La tige enterrée est donc intermédiaire, au point de 
vue précédent, entre les tiges aérienne et aquatique; la terre 
est tellement imprégnée d'eau, que la plante s'y développe 
presque comme dans ce liquide. 

Chez le Myriophyllimi spicatmn, la partie enterrée de la tige 
(pl. XV, fig. 9) possède un cercle de lacunes comme la région 
aquatique (fig. 10), mais leur volume est moindre que chez 
cette dernière. 

Les gros rhizomes du Nuphar lutemii présentent, en dedans 
d'une couche collenchymateuse externe, un parenchyme cor- 
tical creusé de cavités de capacité assez faible; comme pré- 
cédemment, les lacunes correspondantes du pédoncule Horal 
sont bien plus grandes. 11 y a donc des espaces aérifères 
dans ces tiges souterraines ; or on sait que les plantes ter- 
restres n'offrent jamais de semblables cavités dans leur 

6« série, Bot., T. XiX. (Cahier n" G)'. "il 



325 J. COSîTAWTIll. 

région enterrée. Leur existence dans le cas présent ne peut 
s'expliquer que par l'action du milieu moitié aquatique, moi- 
tié terrestre dans lequel s'allongent ces rhizomes. 

La partie souterraine du Caltha palustris se rapproche plus 
des tiges souteri-aines des plantes terrestres et des Renoncu- 
lacées en particulier. Il n'existe, à proprement parler, dans 
l'écorce que des méats intercellulaires ; ce parenchyme cortical 
est en outre puissamment développé, comme dans les autres 
tiges qui vivent sous le sol. On trouve au contraire, dans la base 
aquatique de cette plante, de véritables lacunes, séparées 
entre elles par des cloisons formées d'un seul plan de cellules. 

Le Rmuuiculus aquatilis permet de vérifier le même résultat 
que les espèces précédentes. J'ai pu en outre constater que, 
les tiges aériennes de cette plante étant maintenues enterrées 
au fond de l'eau, l'écorce devient plus épaisse. Ce fait vient 
montrer que l'accroissement du parenchyme cortical dans 
les parties souterraines existe pour les plantes aquatiques 
comme pour les plantes terrestres. Ce résultat ne se manifeste 
pas quand on compare seulement les régions aquatiques et 
souterraines des tiges, car les nombreuses lacunes formées 
dans la première déterminent un grand accroissement cortical 
qui empêche de constater un épaissi ssement bien net dans la 
partie enterrée. Cependant, si l'on compare les épaisseurs de 
ce tissu dans les deux portions de la tige avant l'apparition 
des lacunes, c'est l'écorce de la partie rhizomateuse qui est la 
plus épaisse, ainsi que je l'ai observé chez le Solidago glabra, 
dont la base delà tige était plongée dans l'eau. 

La même augmentation du parenchyme cortical se retrouve 
également dans la partie souterraine de la tige du Nasturtium 
officinale; en même temps que cette modification s'opère, les 
angles de la tige s'atténuent, et finissent par disparaître 
presque complètement. 

On observe donc, dans les parties terrestres des plantes 
aquatiques, l'accroissement ordinaire de l'écorce; cette 
réûion se creuse en outre de lacunes par suite de l'action du 
milieu en partie aquatique dans lequel se trouvent ces rhizomes. 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 323 

2° Suber. — Une couche subéreuse apparaît rapidement à 
la périphérie des tiges souterraines des plantes qui vivent dans 
les terrains secs; le même fait s'observe également dans les 
rhizomes des plantes aquatiques. Ce n'est pas toujours une 
couche subéreuse qui se forme à l'origine, l'épiderme seul 
peut se subérifier {Nastiirtium officinale) ; la subérine ne 
tarde pas alors à envahir le parenchyme cortical. 

D'autres fois une véritable couche subéreuse se produit dans 
le rhizome {Caltha palustris), tandis qu'aucun appareil de pro- 
tection analogue n'est visible dans le bas de la tige aquatique. 
Il existe de même, à la périphérie des gros rhizomes diiNuphar 
luteum, une couche génératrice peu active dont les deux 
assises les plus externes sont imprégnées de subérine. 

L'importance du tissu protecteur est donc moins grande 
que chez les rhizomes des plantes terrestres; souvent l'épi- 
derme seul est subérifié [Myriophyllum spicatum, Heloscia- 
dium immdatiim) , et, quand une couche génératrice se forme, 
elle n'acquiert de véritable puissance que chez les plantes 
amphibies. Il est vraisemblable que le sol très humide dans 
lequel se propagent ces rhizomes offrant moins de résistance 
à leur marche, les assises externes sont moins fréquemment 
déchirées. 

3" Collenchyme. — Le tissu collenchymateux disparaît 
presque constamment chez les tiges souterraines des plantes 
terrestres après un plus ou moins long séjour sous le sol. Les 
plantes aquatiques subissent également cette modification. 
Une tige souterraine de V Helosciadium inundcUwm, qui est 
beaucoup plus âgée que la tige aquatique, ne présente pas de 
collenchyme dans l'écorce, tandis que cette dernière en offre 
en face des faisceaux. 

Cependant la disparition de ces cellules à parois épaissies 
lie s'effectue pas toujours avec la même uniformité et la même 
universalité que chez les plantes exclusivement terrestres; en 
effet, toute la périphérie du rhizome du Nuphar luteum pré- 
sente du tissu collenchymateux. 



324 J. COSTA.ITII*. 

4" Endcdermc. — • On sail que l'endoderme est une assise 
de cellules dont le milieu des parois latérales est légèrement 
subérifiées. Or une membrane subéritiée est moins extensible 
qu'une paroi restée purement cellulosique; c'est ce qui a fait 
penser à M. Scliwendener (1) que les plissements de l'endo- 
derme, qui se produisent latéralement, sont dus à la contrac- 
tion de ces parois non élastiques; la région subérifiée étant 
rigide, ne pouvant se contracter comme le reste des parois 
cellulosiques, il en résulte un plissement. Cette hypothèse 
peut permettre d'expliquer un certain nombre de faits que 
l'on constate souvent en étudiant cette membrane. D'abord 
les plissements n'existent pas toujours sur les parois : ainsi, 
dans le pédoncule lloral du Nuphar luteim^ on ne recon- 
naît pas l'endoderme, tandis que cette assise est très nette 
dans la partie rhizomateuse (pl. XVII, tîg. 29 et ^0,end); c'est 
que la subérification s'est produite seulement dans cette der- 
nière région. Si la subérine, cantonnée d'abord sur le milieu 
de la paroi latérale, s'étend sur toute la surface de toutes les 
cloisons de l'endoderme, l'ensemble de ces cellules offre plus 
de résistance à la contraction ; aussi les plissements ne se 
produisent-ils pas dans ce cas. Ce fait peut être observé chez 
VlïelomtuUam imuidaLain (pl. XVI, fig. 20 et 21) ; les plisse- 
ments y sont seulement visibles sur la section transversale du 
faisceau de la tige aquatique; il n'y en a pas dans la partie 
souterraine, dont toutes les parois sont subérifiées. 

En rapprochant les faits précédents de ceux qui ont été 
observés plus haut relativement à la production de la subérine, 
on voit que cette substance se produit difficilement dans les 
tiges aquatiques, aussi bien dans les assises externes protec- 
trices que sur les parois de l'endoderme. La lignine se forme 
également avec difficulté dans cette région, ainsi qu'on va le 
constater. 

5" Vaisseaux cl fibres. — J'ai montré dans la partie expéri- 

(I) Die Schulzscliciden and iliix Vcrstdrkungen {Abhaadl. der K. Akad. 
dcr Wisscnsch. zu Berlin. 18fcSîii). 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 325 

mentale que le nombre des vaisseaux d'un faisceau ou du 
cylindre central entier d'une tige maintenue souterraine est 
plus élevé que celui d'une tige maintenue dans l'eau. La com- 
paraison de la partie aquatique avec la région enterrée du My- 
riophijUum spicattm confirme les résultats de l'étude expéri- 
mentale, car les vaisseaux sont bien plus nombreux dans cette 
dernière partie que dans la première (pl. XV, fig. 9 et iO). La 
différenciation du liber est également plus avancée, les groupes 
de petites cellules sont plus nombreux que dans la tige qui est 
restée sous le soL II est curieux de voir que la tige aquatique 
est plus dégradée que la tige souterraine au point de vue du 
nombre des éléments conducteurs, surtout quand on se rap- 
pelle que cette dernière est elle-même moins différenciée que 
la tige aérienne. 

Les mêmes différences, quoique moins accusées, sont encore 
sensibles chez VHelosciadium immdatim. Il se produit dans 
les deux tiges un canal sécréteur contre l'endoderme, comme 
dans les tiges du Siiim angustifolmm . Ce canal sécréteur 
(pl. XVI, fig. 20 et 21) persiste donc indépendamment de toute 
action de milieu. 

Dans le pédoncule floral du Nuphar Inteum qui se développe 
sous l'eau, il n'existe qu'un petit nombre de vaisseaux dans un 
faisceau (pl. XVII, fig. 29) ; une grande lacune circulaire existe 
à la pointe interne, bordée régulièrement par un cercle de cel- 
lules semblables. Le faisceau du rhizome a une structure très 
différente, la lacune précédente n'y existe pas, et il est entouré 
complètement par un endoderme qui offre ses plissements 
caractéristiques. Les vaisseaux de ce faisceau sont nombreux, 
et, comme cela arrive le plus souvent dans les tiges qui s'ac- 
croissent sous le sol, les vaisseaux sont isolés les uns des autres 
par un parenchyme non lignifié (pl. XVII, fig. 30). Le système 
vasculaire est donc bien plus développé dans le rhizome que 
dans la tige aquatique. 

La partie souterraine de la tige du Caltha pahstris possède 
de très grands faisceaux libéro-ligneux. Le liber, exclusive- 
ment mou, est formé en grande partie de cellules tabulaires 



326 J. COSTAUTIW. 

disposées les unes derrière les autres en série radiale : ce sont 
les cellules de la couche génératrice cambiale, qui ont gardé 
leur forme initiale sans subir de nouvelles divisions. Le fais- 
ceau ligneux est composé de très nombreux vaisseaux ligni- 
fiés, entremêlés de parenchyme à parois minces. Ce qui carac- 
térise donc ce faisceau libéro-ligneux, c'est l'absence de tout 
élément fibreux et la prédominance du parenchyme; ce n'est 
pas seulement dans le faisceau que les fibres manquent, car tout 
le tissu qui l'entoure reste mou. Il n'en est pas ainsi de la tige 
aquatique; les faisceaux y sont d'abord moins volumineux 
et les vaisseaux y sont bien moins nombreux; ensuite une 
gaine de cellules légèrement lignifiées existe tout autour de 
chaque faisceau; les parois des cellules de cet étui devien- 
nent très épaisses dans la région externe et se confondent avec 
un groupe important de fibres libériennes. Les fibres, qui 
manquent dans la tige souterraine, sont donc très nombreuses 
dans la région aquatique. 

Un résultat semblable s'observe pour le Niiphar luteum, car 
on voit dans la partie libérienne la première indication de cel- 
lules à parois légèrement épaissies. Ces cellules consLituent les 
premiers rudiments d'un système de soutien (pl.XVII,fig.29/). 

En somme, les développements des éléments de soutien et 
des éléments vasculaires sont inverses l'un de l'autre dans les 
deux régions aquatique et souterraine de la tige; quand on 
comoare successivement la première à la seconde, on voit les 
vaisseaux devenir plus nombreux et les fibres diminuer et 
même disparaître complètement. 

Rhizomes des plantes de marécage. — Les plantes presque 
terrestres, dont les rhizomes se développent dans un sol très 
humide, doivent offrir de grandes analogies de structure dans 
leurs parties souterraines avec celles des végétaux aquatiques. 

La tige dressée de ces plantes étant constamment aérienne, 
sa structure rappelle nettement celle de la région correspon- 
dante des plantes terrestres; c'est ce que j'ai pu constater sur 
un pied de Lysimachia vulgaris uniquement aérien. Il n'y a, 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 3:27 

en effet, aucune lacune dans l'écorce; le système fibreux, 
extrêmement développé tout autour des faisceaux libéro- 
ligneux, foi'me un anneau de tissu lignifié reliant les faisceaux 
entre eux et les englobant, ainsi que c'est le cas le plus fré- 
quent dans les tiges aériennes des plantes terrestres (pl.XVII, 
fig. 27). Quand on examine la partie souterraine, la structure 
se modifie complètement : on retrouve bien l'organisation 
d'une partie enterrée, car l'écorce est énorme (pl. XVII, fig. 28, 
pc) ; le système fibreux a presque totalement disparu et n'est 
plus représenté que par quelques fibres libériennes isolées ; 
un seul des caractères des plantes aquatiques s'y retrouve, 
c'est la présence des lacunes dans l'écorce. 

Dans le rhizome d'un Littorella lacustris, j'ai constaté de 
même que l'écorce considérable est creusée de lacunes et que 
le cylindre central présente une grande prédominance des élé- 
ments parenchymateux. 

Ces exemples montrent donc bien que c'est à la présence 
d'une quantité surabondante d'eau dans le sol que tiennent 
les différences qui existent entre les rhizomes de ces derniers 
végétaux et ceux des plantes terrestres. L'eau, dans ce cas, 
agit encore comme à l'ordinaire sur les tiges aquatiques, et 
détermine l'apparition dans les tiges souterraines de caractères 
propres surtout aux régions submergées. 

CONCLUSIONS : 

Après avoir établi expérimentalement, dans la première 
partie de ce mémoire, comment le séjour d'une tige dans l'eau, 
dans l'air ou en terre la modifie, j'ai cherché à retrouver les 
transformations précédentes sur un même axe divisé en trois 
parties plongées en des milieux différents. 

De l'examen comparatif des régions aquatiques et aériennes, 
il résulte que chez les premières : 

1° Les lacunes sont plus développées ; 

2° Le système vasculaire se réduit et les vaisseaux s élar- 
gissent ; 



328 J. COSTAtVTIM. 

3° Le tissu fibreux et le collenchjme diminuent d'impor- 
tance, mais persistent longtemps dégradés; 

4" Les ponctuations endodermiques peuvent y être bien 
visibles, même quand elles manquent dans la tige aérienne. 

L'expérience ayant prouvé que le séjour dans l'eau déter- 
mine un accroissement des lacunes, il en résulte donc que le 
volume de ces cavités doit varier dans une même tige plongée 
en partie dans l'air, en partie dans l'eau ; c'est ce que les con- 
clusions précédentes établissent. Les tissus vasculaires, fibreux 
et collenchymateux doivent se comporter différemment; ils 
diminuent en effet quand les lacunes augmentent. 

La comparaison des tiges aquatiques avec les tiges souter- 
raines montre que pour ces dernières : 

1° I^es lacunes sont moins puissantes; 

Le système vasculaire est un peu plus développé; 

3" Les fibres et le collenchjme disparaissent presque com- 
plètement; 

4" Les assises périphériques se subéri fient; 
5" U endoderme est plus différencié. 

Ainsi que l'expérience le faisait prévoir, le système vascu- 
laire est moins développé dans la partie aquatique que dans la 
région souterraine. C'est là un résultat curieux, qui montre que 
si Ton classe les trois portions différentes de la tige d'après le 
plus grand développement des vaisseaux, la région aquatique 
doit être placée au troisième rang. Les appareils de soutien 
étant au contraire plus importants dans la tige aquatique 
que dans la tige souterraine, une classification faite d'après la 
puissance du système fibreux ou collenchymateux ferait ranger 
les tiges aquatiques au second rang. 

L'étude précédente montre en outre que les caractères 
produits dans les tiges par le milieu liquide peuvent persister, 
tout en s'atténuant, dans les parties aériennes et souterraines.' 
Ces caractères se maintiennent avec persistance, surtout dans 
ce dernier cas, parce que le milieu dans lequel se propagent 
les rhizomes est moitié souterrain, moitié aquatique. On les 
retrouve également dans les régions aériennes, principalement 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 329 

lorsque la tige apparaît clans ce nouveau milieu seulement 
pour y fleurir. Les plantes amphibies au contraire conservent 
en partie leur structure aérienne dans la région aquatique, 
quand leur base seule est plongée dans l'eau; mais, si ces 
végétaux se développent dans les eaux profondes, leur orga- 
nisation se dégrade complètement. La structure des plantes 
aquatiques ne change donc pas aussi brusquement que celle 
des plantes terrestres ; les transitions, qui manquent presque 
totalement chez ces dernières, sont au contraire très nom- 
breuses pour les végétaux qui font l'objet du présent mémoire. 

L'expérience se trouve confirmée par les résultats obtenus 
dans cette dernière partie; cette étude préliminaire pourrait 
donc sembler peu utile, si la nécessité n'en était établie par cette 
observation, que la structure d'une tige peut varier dans un 
même milieu. Il peut y avoir en effet, entre les tiges dévelop- 
pées en des milieux distincts, des différences indépendantes 
de l'action de l'eau, et qui tiennent à des fonctions diverses 
remplies par ces deux parties. L'expérience seule donne donc 
les preuves définitives de l'influence des milieux; mais il est 
intéressant de voir que la méthode véritablement démonstra- 
tive conduit aux mêmes conclusions générales que Vanatomie 
comparative des différentes parties d'une même tige ou que 
Vanatomie comparée d'espèces diverses développées dans un 
même milieu. 

(Ce travail a été fait au laboratoire des recherches bota- 
niques de l'École normale supérieure.) 



330 



EXPLICATION DES FIGURES. 

PLANCHE 14 

Fig. 1. Peplis Portula. — Tige aquatique : ep, épiderme ; — h, grandes 

lacunes; h, lacunes des rayons; — end, endoderme; — li, liber; — -6, vais 

seaux du bois; — m, moelle. 
Fig. 2. Peplis Portula. — Tige aérienne : Mêmes lettres. 
Fig. 3. Callitriche stagnalis. — Tige aquatique : Mêmes lettres; — l, lacunes 

corticales; — Im, lacune médullaire; — pc, parenchyme cortical. 
Fig. /(-. Callitriche stagnalis. — Tige aérienne : Mêmes lettres ; — fl, éléments 

fibreuï. 

Fig. 5. Nasturtium officinale. — Tige aquatique ; Mêmes lettres que pour l'es- 
pèce précédente. 

Fig. 6. Nasturtium officinale. — Tige aérienne : Mêmes lettres ; — cg, couche 
génératrice. 

PLANCHE 15. 

Fig. 7. Mentha aquatica. — Tige aquatique : ep, épiderme; — col, collen- 
chyme; — l, lacunes corticales; — end, endoderme; — li, liber; — b, vais- 
seaux du bois; — pn, parenchyme non lignifié; — m, moelle. 

Fig. 8. Mentha aquatica. — Tige aérienne : Mêmes lettres; p,poil; — fl, fibres 
libériennes. 

Fig. 9. Myriophylliim spicatum. — Tige souterraine : Mêmes lettres; ii, tissu 
lamelleux. 

Fig. iO. Myriophyllum spicatum. — Tige aquatique : Mêmes lettres. 

Fig. H. Hottonia palustris. — Tige aquatique : Mêmes lettres. 

Fig. 12. Hottonia palustris. — Tige aérienne : Mêmes lettres; — af, anneau 

fibreux; — pn, parenchyme non lignilté. 
Fig. 13. Nasturtium amphibium. — Tige aérienne : Mêmes lettres ; — fl, fibres 

libériennes; — f, cellules lignifiées. 

PLANCHE 16. 

Fig. 14-. Nasturtium amphibium. — Tige aquatique : ep, épiderme; — pc, pa- 
renchyme cortical ;— /, lacunes corticales ; — end, endoderme ; — li, liber; 

— fl, fibres libériennes; — cg, couche génératrice; — b, vaisseaux du bois; 

— pn, parenchyme non lignifié; — f, cellules lignifiées. 

Fig. 15. Veronica Anagallis. — Tige aquatique : Mêmes lettres. 

Fig. 16. Veronica Anagallis. — Tige aérienne : Mêmes lettres. 

Fig. 17. Ranunculus sceleratus. — Tige aquatique : Mêmes lettres. 

Fig. 18. Ranunculus sceleratus. — Tige aérienne : Mêmes lettres ; — f, fibres 
libériennes; — g, gaine fibreuse. 

Fig. 19. Ranunculus sceleratus. — Faisceau delà tige aquatique : f, fibres libé- 
riennes; — li, liber mou; — cg, couche génératrice; — b, vaisseaux du 
bois ; — pn, parenchyme non lignifié ; — g, gaine fibreuse. 



STRUCTURE DE LA TIGE DES PLANTES AQUATIQUES. 331 

Fig. 20. Helosciadium inundatum. — Tige souterraine : Mêmes lettres; 

— es, canal sécréteur. 

Kig. 'il. Helosciadmm inundatum. — Tige aquatique : Mêmes lettres; 

— col, collenchyme ; — es, canal sécréteur. 

PLANCHE n. 

Fig. 22. Eguisetum palustre. — Tige aquatique : ep, épiderme ; — pe, paren- 
chyme cortical; — l, lacunes corticales; — • end, endoderme; — U, liber 
mou; — V, vaisseaux du bois; — Iv, lacune vasculaire; — • rm, rayons mé- 
dullaires; — m, moelle. 

Fig. 23. Equisetum palustre. — Tige aérienne : Mêmes lettres; — st, stomate; 

— col, collenchyme; ap, assise périphérique. 

Fig. 24. Veronica scutellata. — Tige aérienne : Mêmes lettres. 
Fig. 25. Veronica scutellata. — Tige aquatique : Mêmes lettres, 
Fig. 26. Veronica scutellata. — Tige souterraine : Mêmes lettres. 
Fig. 27. Lysimachia vulgaris. — Tige aérienne : Mêmes lettres ; — af, anneau 
fibreux. 

Fig. 28. Lysimachia vulgaris. — Tige souterraine : Mêmes lettres; — fl, fibres 

libériennes; — m, moelle. 
Fig. 29. Nuphar luteum. — Tige aquatique, faisceau : — col, collenchyme; 

— f, éléments fibreux; — v, vaisseaux; — l, lacune fasciculaire ; — l, lacune 
du tissu fondamental. 

Fig. 30. Nuphar luteum. — Tige souterraine, faisceau : — end, endoderme ; 

— V, vaisseaux; — li, liber. 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



OltCiA.^OfiiliAPHIE, AMATOllll!: ft^T l»U¥!!»10L0f.ilU 

Recherches sur l'anatomie comparée des cotylédons et de l'albumen, par 

M. J. GODFRIN 5 

Recherches sur le mouvement de la sève ascendante, par M. J. Vesque.. i59 
Nouvelles Observations sur les zygospores des Mucorinées, par M. Bai- 

NIER J :200 

Recherches sur la respiration des feuilles à l'obscurité, par MM. G. BoN- 

NiER et L. Mangin 217 

Anatomie des Stylidiées, par MM. Ph. Van Tieghem et L. Morot 281 

Recherches sur la structure de la tige des plantes aquatiques, par 

M. J. COSTANTIN 287 

PALÉOIWTOLOCÎli: VftICÏÉTALË. 

Cônes de fructilication des Sigillaires, par M. R. Zeiller 256 



TABLE DES MATIERES 

PAU NOMS d'auteurs. 



Bainier. Nouvelles Observations 
sur les zygospores des Muco- 
rinées . . 200 

BoNNiER (G.). Recherches sur la 
respiration dos feuilles à l'obs- 
curité 217 

CosTANTiN (J). Recherches sur 
la structure de la tige des 
jilantes aquatiques 287 

GoDFRiN (J.). Recherches sur 



l'anatomie comparée des coty- 
lédons et de l'albumen 5 

Mangin (L.). — Voy. Ronnier. 

MoROT (L.). Anat. des Stylidiées. 281 

Van Tieghem (Ph.). —Voy. MoROT. 

Vesque (J.). Recherches sur le 
mouvement de la sève ascen- 
dante 159 

Zeiller (B.). Cônes de fruclili- 
cation des Sigillaires 250 



TABLE DES PLANCHES 



Planches 1-6. — Anatomie comparée des cotylédons. 

— 7-10. — Zygospores de Mucorinées. 

— 11,12. — Cônes de fructification des Sigillaires. 

— 13. — Anatomie des Stylidiées. 

— 1-4-17. — Structure de la tige des plantes aquatiques 



FIN DES TABLES. 



boURLOTûN. — liiipriiiieries réunies, A, lUc Mignon, '2, l'ar 




EpzdeTTJie- : , jEscuIus— 8 Jri^o7heZlciy—^,Jo En'oT?otrycL_ xr.iz Zùumi- 

j3-jS CouZtericv'. 




Du^viir se. 



CrvaÙ.OTL:22_2^ £a±cmza^_3o i:ri^t7i7T7ia^_3iAraxJa^-32 £rio7?o^^^^ Cerasizs. 

épidémie : 34 Acer^ . 



1 



\ 



.A/uh.des ScieTic.. Tiat . 69S&riey. 




JVerv(Ztio7h ■ 4^ , So ScTwtioy^ âi Citrus — 52 Casica.rïruL' — 



Ami. des Sdenc. nat. 6^ Sericy. £ot. Tome jç , -Pl. S. 




Contenio cellulaire :63^ 7rù/onella/-jo Schotùv- '^2 Acer 
, y3 AUscuIus - y4 , /-^ ScTioticù-. yS Arac7as.-y7 — ûiiercu.!-- Si AracÂzs . 



AnrL, de^r Scienc , na/-. G'' Sérc'e 



Bût. Fo/rLe JA), FI, ff. 




•drut. d.Aj' ScieJic. na/. S&rie- . 3ûf. Tome j^ç ^ Fl . ç , 




Imp. Zemerrifr r/ /'nfù-. 



'nn. des Scienr. /lat. â ^ Série 




4/1//. c/ej' ô'cienc. /la/ . '.' Sé/''œ^ 



Jlot. Tû/zie Je?, Fl , 




AjtJi.dej' Scie-n^. tlclI. 6"^ Série. 




L, Marot dcl. 



^o(. Tome jp ,JY. j4 ■ 




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